物种起源-第48章
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雌虫之间的差异是通过自然选择得到的,在这种比较简单的情形里,根据从正常变 异的类推,我们可以断言,这种连续的、微小的、有利的变异,最初并非发生于同一集 中的所有中性虫,而只发生于某些少数的中性虫;并且,由于这样的群──在那里雌体 能够产生极多的具有有利变异的中性虫──能够生存,一切中性虫最终就都会具有那样 的特性。按照这种观点,我们应该在同一集中偶尔发见那些表现有各级构造的中性虫; 实际我们是发见了,鉴于欧洲以外的中性昆虫很少被仔细检查过,这种情形甚至可以说 并不稀罕。史密斯先生曾经阐明,有几种英国蚁的中性虫彼此在大小方面,有时在颜色 方面,表现了可惊的差异;并且在两极端的类型之间,可由同集中的一些个体连接起来∶ 我曾亲自比较过这一种类的完全级进情形,有时可以看到,大形的或小形的工蚁数目最 多;或者大形的和小形的二种都多,而中间形的数目却很少。黄蚁有大形的和小形的工 蚁,中间形的工蚁则很少;如史密斯先生所观察的,在这个物种里,大形的工蚁有单眼 (ocelli),这些单眼虽然小。但还能够清楚地被辨别出来,而小形的工蚁的单眼则是 残迹的。仔细地解剖了几只这等工蚁之後,我能确定小形的工蚁的眼楮,比我们能够用 它们的大小比例来解释的,还要远远地不发育;并且我充分相信,虽然我不敢很肯定地 断言,中间形工蚁的单眼恰恰处在中间的状态。所以,一个集内的两群不育的工蚁,不 但在大小上,并且在视觉器官上,都表现了差异,然而它们是被某些少数中间状态的成 员连接起来的。我再补充几句题外的话,如果小形的工蚁对于蚁群最有利,则产生愈来 愈多的小形工蚁的雄蚁和雌蚁必将不断地被选择,直到所有的工蚁都具有那种形态为止。 于是就形成了这样一个蚁种,它们的中性虫差不多就像褐蚁属(Myrmica)的工蚁那样。 褐蚁属的工蚁甚至连残迹的单眼都没有,虽然这个属的雄蚁和雌蚁都生有很发达的单眼。
我再举一例∶在同一物种的不同级的中性虫之间,我非常有信心地期望可以偶尔找 到重要构造的中间诸级,所以我很高兴利用史密斯先生所提供的取自西非洲驱逐蚁(An onma)的同窠中的许多标本。我不举实际的测量数字,而只做一个严格精确的说明,我 想读者大概就能最好地了解这等工蚁之间的差异量;这差异就好像以下的情形∶我们看 到一群建筑房屋的工人,其中有许多是五英尺四英寸高,还有许多是十六英尺高;但我 们必须再假定那大个儿工人的头比小个儿工人的头不止大三倍,却要大四倍,而颚则差 不多要大五倍。再者,几种大小不同的工蚁的颚不仅在形状上有可惊的差异,而且牙齿 的形状和数目也相差悬殊。但对于我们重要的事实却是,虽然工蚁可以依大小分为不同 的数级,然而它们却缓慢地彼此逐渐推移,例如,它们的构造大不相同的颚就是这样。 关于後面一点,我确信就是如此,因为芦伯克爵士曾用描图器把我所解剖的几种大小不 同的工蚁的颚逐一作图。贝茨先生(Mr。Bates)在他的有趣的着作《亚马逊河上的博物 学者》(Naturalist ontlie Amazons)里也曾描述过一些类似的情形。
根据摆在我面前的这些事实,我相信自然选择,由于作用于能育的蚁,即它的双亲, 便可以形成一个物种,专门产生体形大而具有某一形状的颚的中性虫,或者专门产生体 形小而大不相同的颚的中性虫;最後,这是一个最大的难点,具有某一种大小和构造的 一群工蚁和具有不同大小和构造的另一群工蚁,是同时存在的;──但最先形成的是一 个级进的系列,就像驱逐蚁的情形那样,然後,由于生育它们的双亲得到生存,这系列 上的两极端类型就被产生的愈来愈多,终至具有中间构造的个体不再产生。
华莱斯和米勒两位先生曾对同样复杂的例子提出了类似的解释,华莱斯的例子是, 某种马来产的蝴蝶的雌体规则地表现了两种或三种不同的形态;米勒的例子是,某种巴 西的甲壳类的雄体同样地也表现了两种大不相同的形态。但在这里无需讨论这个问题。 现在我已解释了,如我所相信的∶在同一案里生存的、区别分明的工蚁两级──它们不 但彼此之间大不相同,并且和双亲之间也大不相同──的奇异事实,是怎样发生的。我 们可以看出,分工对于文明人是有用处的,依据同样的原理,工蚁的生成,对于蚁的社 会也有很大用处。不过蚁是用遗传的本能和遗传的器官即工具来工作的,人类则用学得 的知识和人造的器具来做工的。但是我必须坦白承认,我虽然完全相信自然选择,若不 是有这等中性虫引导我达到这种结论,我决不会料到这一原理是如此高度地有效。所以,为了阐明自然选择的力量,并且因为这是我的学说所遭到的特别严重的难点,我对于这 种情形作了稍多的、但全然不够的讨论。这种情形也是很有趣的,因为它证明在动物里, 如同在植物里一样,由于把无数的、微小的、自发变异一一只要是稍微有利的一一累积 下来,纵使没有锻炼或习性叁加作用,任何量的变异都能产生效果。因为,工蚁即不育 的雌蚁所独有的特别习性,纵使行之已久,也不可能影响专事遗留後代的雄体和能育的 雌体。我觉得奇怪的是,为什麽至今没有人用这种中性虫的明显例子去反对众所熟知的 拉马克所提出的“习性遗传”的学说。
提要
我已勉力在这一章里简要地指出了家养动物的精神能力是变异的,而且这等变异是 遗传的。我又试图更为简要地阐明本能在自然状态下也是轻微地变异着的。没有人会否 定本能对于各种动物都具有最高度的重要性。所以,在改变了的生活条件下,自然选择 把任何稍微有用的本能上的微小变异,累积到任何程度,其中并不存在什麽真正的难点。 在许多情形下,习性或者使用和不使用大概也叁加作用。我不敢说本章里所举出的事实 能够把我的学说加强到很大的程度;但是根据我所能判断的,没有一个难解的例子可以 颠覆我的学说。相反地,本能并不经常是绝对完全的,而且是易致错误的──虽然有些 动物可以利用其他一些动物的本能,但没有一种本能可说是为了其他动物的利益而被产 生的──自然史上的一句格言“自然界里没有飞跃”,就像应用于身体构造那样地也能 应用于本能,并且可用上述观点来清楚地解释它,如果不是这样,它就是不能解释的了, ──所有这些事实都巩固了自然选择的学说。
这个学说也固其他几种关于本能的事实而被加强;例如,密切近似的但不相同的物 种,当栖息在世界上的远隔的地方并且生活在相当不同的生活条件之下时,常常保持了 几乎同样的本能。例如,根据遗传的原理,我们能够理解,为什麽热带南美洲的工鸫英 国的特别造巢方法那样地用泥来涂抹它们的巢;为什麽非洲和印度的犀鸟(hornbill)有同样异常的本能,用泥把树洞封住,把雌鸟关闭在里面,在封口处只留一个小孔,以 便雄鸟从这里哺喂雌鸟和孵出的幼鸟;为什麽北美洲的雄性鹤鹩(Troglodytes)像英国 的雄性猫形鹤鹩(Kitty…wrens)那样地营造“雄鸟之巢”,以便在那里栖息,──这种 习性完全不像任何其他已知鸟类的习性。最後,这可能是不合逻辑的演绎,但据我想像, 这样说法最能令人满意,即∶把本能,如一只小杜鹃把义兄弟逐出巢外,蚁养奴 隶,…姬蜂科(ichneumonidx)幼虫寄生在活的青虫体内,不看作是被特别赋予的或 被特别创造的,而把它看作是引导一切生物进化一一即,繁生、变异、让最强者生存、最弱者死亡──的一般法则的小小结果。
物种起源 第九章 杂种性质
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第一次杂交不育性和杂种不育性的区别不育性具有种种不同的程度,它不是普遍的,近亲交配对于它的影响,家养把它消除支配杂种不育性的法则不育性不 是一种特别的禀赋,而是伴随不受自然选择累积作用的其他差异而起的一一第一次杂交 不育性和杂种不育性的原因变化了的生活条件的效果和杂交的效果之间的平行现象 二型性和三型性变种杂交的能育性及混种後代的能育性不是普遍的除了能 育性以外,杂种和混种的比较提要。
博物学者们普通抱有一种观点,认为一些物种互相杂交,被特别地赋予了不育性, 借以阻止它们的混杂。最初看来,这一观点似乎的确是高度确实的,因为一些物种生活在一起,如果可以自由杂交,很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都 是重要的,特别是因为第一次杂交时的不育性以及它们的杂种後代的不育性,如我将要 示明的,并不能由各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。不育性是亲 种生殖系统中所发生的一些差异的一种偶然结果。
在讨论这一问题时,有二类基本很不相同的事实,一般却被混淆在一起;即∶物种 在第一次杂交时的不育性,以及由它们产生出来的杂种的不育性。
纯粹的物种当然具有完善的生殖器官,然而当互相杂交时,它们则产生很少的後代, 或者不产生後代。另一方面,无论从动物或植物的雄性生殖质都可以明显地看出,杂种 的生殖器官在机能上已失去了效能;虽然它们的生殖器官本身的构造,在显微镜下看来 还是完善的。在上述第一种情形里,形成胚体的雌雄性生殖质是完善的,在第二种情形 里,雌雄性生殖质或者是完全不发育,或者是发育得不完全。当必须考虑上述二种情形 所共有的不育性的原因时,这种区别是重要的。由于把这二种情形下的不育性都看作是 并非我们的理解能力所能掌握的一种特别禀赋,这种区别大概就要被忽略了。
变种即知道是或相信是从共同祖先传下来的类型一一杂交时的能育性,以及它 们的杂种後代的能育性,对于我的学说,与物种杂交时的不育性,有同等的重要性;因 为这似乎在物种和变种之间划出了一个明确而清楚的区别。
不育性的程度第一是关于物种杂交时的不育性以及它们的杂种後代的不育性。 科尔路特和该特纳这二位谨慎的和值得称赞的观察者几乎用了一生时间来研究这个问题, 凡是读过他们的几篇研究报告和着作的,不可能不深深感到某种程度的不育性是非常普 遍的,科尔路特把这个规律普遍化了。可是在十个例子中,他发见有两个类型,虽被大 多数作者看作是不同物种,在杂交时却是十分能育的,于是他采取快刀斩乱麻的方法,毫不犹豫地把它们列为变种。该特纳也把这个规律同等地普遍化了;并且他对科尔路特 所举的十个例子的完全能育性有所争论。但是在这些和许多其他一些例子里,该特纳不 得不谨慎地去数种籽的数目,以便指出其中有任何程度的不育性,他经常把二个物种第 一次杂交时所产生的种籽的最高数目以及它们的杂种後代所产生的种籽的最高数目,与 双方纯粹的亲种在自然状态下所产生的种籽的平均数目相比较。但是严