物种起源-第36章
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在本书的前几版里，我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性，现 在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数 构造都归功于这个原因，我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗，在人工 选择原理尚未被了解之前，曾使一些前辈的博物学者发出感叹，我也不相信可以用这个 原因来进行解释的。
值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无 用性，甚至在最熟知的高等动物里，还有许多这样的构造存在着，它们是如此发达，以 致没有人怀疑到它们的重要性，然而它们的用处还没有被确定下来，或者只是在最近才 被确定下来。关于这一点，几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的 长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子，虽然这不是很重要的例子，但我可以指 出，按照薛布尔博士（Dr，Schobl）的意见，普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的 神经，它们无疑是当作触觉器官用的∶因此耳朵的长度就不会是不十分重要了。还有，我们就会看到，尾巴对于某些物种是一种高度有用的把握器官；因而它的用处就要大受 它的长短所影响。
关于植物，因为已有内格利的论文，我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花 有多种奇异的构造，几年以前，这些构造还被看作只是形态学上的差异，并没有任何特 别的机能；但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助，在受精上是极度重要的，并且它们 大概是通过自然选择而被获得的。一直到最近没有人会想像到在二型性的或三型性的植 物里，雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什麽用处，但我们现在知道这的 确是有用处的。 在某些植物的整个群里，胚珠直立，而在其他群里胚珠则倒挂；也有少数植物，在同一个子房中，一个胚珠直立，而另一个则倒挂。这些位置当初一看好像纯粹是形态学 的，或者并不具有生理学的意义；但是胡克博士告诉我说，在同一个子房里，有些只有 上方的胚珠受精，有些只有下方的胚珠受精；他认为这大概是因为花粉管进入子房的方 向不同所致。如果是这样的话，那麽胚珠的位置，甚至在同一个子房里一个直立一个倒 挂的时候，大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果，由此受精和产生种籽得到了利益。
属于不同“目”的若干植物，经常产生两种花一种是开放的、具有普通构造的 花，另一种是关闭的、不完全的花。这两种花有时在构造上表现得非常不同，然而在同 一株植物上也可以看出它们是相互渐变而来的。普通的开放的花可以营异花受精；并且 由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是。显着高度重要的， 因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过，这两种花 在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的，花粉粒的直径也 缩小了。在一种柱芒柄花（Ononis columna）里，五本互生雄蕊是残迹的；在堇菜属 （Viola）的若干物种里，三本雄蕊是残迹的，其余的二本雄蕊虽然保持着正常的机能， 但已大大地缩小。在一种印度堇菜（Violet）里（不知道它的名字，因为在我这里从来 没有见过这种植物开过完全的花），三十朵关闭的花中，有六朵花的萼片从五片的正常 数目退化为三片。在金虎尾科（Malpigbiaceea）里的某一类中，按照A。得朱西厄（A。d e Jussieu）的意见，关闭的花有更进一步的变异，即和萼片对生的五本雄蕊全都退化了，只有和花瓣对生的第六本雄蕊是发达的；而这些物种的普通的花，却没有这一雄蕊存在；花柱发育不全；子房由三个退化为两个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开 放，并且可以由于使花闭合起来之後而减少过剩的花粉数量，然而上述各种特别变异，是不能这样来决定的，“而必须认为这是依照生长法则的结果，在花粉减少和花闭合起 来的过程中，某些部分在机能上的不活动，亦可纳人生长法则之内。
“生长法则的重要效果是这样地需要重视，所以我愿再举出另外一些例子，表明同样的部分或器官，由于在同一植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特（Schacht）说，西班牙栗树和某些枞树的叶子，其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所 不同。在普通芸香（rue）和某些其他植物里，中央或顶端的花常先开，这朵花有五个 片和五个花瓣，子房也是五室的；而这些植物的所有其他花都是四数的。英国的五福花 属（Adoxa），其顶上的花一般只有二个片，而它的其他部分则是四数的，周围的花一 般具有三个片，而其他部分则是五数的。许多聚合花科（po…sita）和伞形花科（以 及某些其他植物）的植物，其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠；而这似乎常常 和生殖器官的发育不全相关联。还有一件已经提过的更奇妙的事实，即外围的和中央的 瘦果或种籽常常在形状、颜色，和其他性状上彼此大不相同。在红花属（Carthamus）和 某些其他聚合花科的植物里，只有中央的瘦果具有冠毛；而在猪菊芭属（Hyoseris）里，同一个头状花序上生有三种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里，按照陶施（Ta usch）的意见，长在外方的种籽是直生的，长在中央的种籽是倒生的，得康多尔认为这 种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授（Prof。Braun）举出延胡索 科（Fumariaceae）的一个属，其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚 果；而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情 形里，除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外，据我们所能判断的看来，自然 选择并不能起什麽作用，或者只能起十分次要的作用。一切这等变异，都是各部分的相 对位置及其相互作用的结果；而且几乎没有什麽疑问，如果同一植株上的一切花和叶，像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响，那麽它们就都会按照 同样方式而被改变。
在其他无数的情形里，我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异， 只发生在同一植株上的某些花，或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因 为这等变异似乎对于植物没有特别的用处，所以它们不受自然选择的影响。其原因如何， 还不十分明了，甚至不能像上述所讲的最後一类例子，把它们归因于相对位置等的任何 近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五数，是常见的事，对此我无须再举实例；但是，因为在诸部分的数目很少的情况下，数 目上的变异也比较稀少，所以我愿举出下面的例子，据得康多尔说，大红罂粟（Papave r bracteatum）的花，具有二个片和四个花瓣（这是罂粟属的普通形式），或者三个 等片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式，在大多数植物群里都是一个极其稳定的形 态学上的性状；但阿萨·格雷教授说，关于沟酸浆属（Mimulus）的某些物种，它们的花 的折叠方式，几乎常常既像犀爵床族（Rhin…anthidea）又像金鱼草族（Antirrhinidea）， 沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子∶芸香科（Rutaceta）具有单 一子房，它的一个部类花椒属（Zanthoxylon）的某些物种的花，在同一植株上或甚至同 一个圆锥花序上，却生有一个或二个子房。半日花属（Helianthemum）的蒴果，有一室 的，也有三室的；但变形半日花，（H。mutabila）则“有一个稍微宽广的薄隔，隔在果 皮和胎座之间”。关于肥皂草（Saponaria officinalis）的花，根据马斯特斯博士（D rMasters）的观察，它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最後，圣提雷尔曾在油连木 （Gompbia oleaformis）的分布区域的近南端处，发见两个类型，起初他毫不怀疑这是 两个不同的物种，但是後来他看见它们生长在同一灌木上，于是补充说道∶“在同一个 个体中，子房和花柱，有时生在直立的睫轴上，有时生在雌蕊的基部。”
我们由此知道，植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用， 而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向，根据 这一学说，能够说在这等显着变异的场合里，植物是朝着高度的发达状态前进吗？恰恰 相反，我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实，就可以推论这 等变异，不管一般在分类上有多大重要性，而对于植物本身却是极端不重要的。一个没有用处的部分的获得，实在不能说是提高了生物在自然界中的等级；至于上面描述过的不完全的、关闭的花，如果必须引用什麽新原理来解释的话，那一定是退化原理，而不 是进化原理；许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原 因还是无知的；但是，如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用，我们就可 以推论，其结果也会是几乎一致的；并且在这种情形里，物种的一切个体会以同样的方 式发生变异。
上述各性状对于物种的安全并不重要，从这一事实看来，这等性状所发生的任何轻 微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构 造，当对于物种失去了效用的时候，一般是容易发生变异的，就像我们在残迹器官里所 看到的那样；因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条 件的性质，对于物种的安全并不重要的变异如果发生了，它们可以，且显然常常如此，差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的後代。对于许多哺乳类、鸟 类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞并不十分重要；然而毛几乎已经传递给一切哺乳类， 羽已经传递给一切鸟类，鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造，无论它是什麽构 造，只要为许多近似类型所共有，就被我们看作在分类上具有高度的重要性，结果就常 常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态 上的差异如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等，起初在许多情形里 是以彷徨变异而出现的，以後由于生物的本性和周围条件的性质，以及由于不同个体的 杂交，但不是由于自然选择，便迟早稳定下来了；因为，由于这些形态上的性状并不影 响物种的安全，所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或�
