物种起源-第20章
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构造的巨大分歧性，可以维持最大量生物生活，这一原理的正确性已在许多自然情况下看到。在一块极小的地区内，特别是对于自由迁入开放时，个体与个体之间的斗争 必定是极其剧烈的，在那里我们总是可以看到生物的巨大分歧性。例如，我看见有一片草地，其面积为三英尺乘四英尺，许多年来都暴露在完全同样的条件下，在它上面生长 着二十个物种的植物，属于十八个属和八个目，可见这些植物彼此的差异是何等巨大。在情况一致的小岛上，植物和昆虫也是这样的；淡水池塘中的情形亦复如此。农民们知 道，用极不同“目”的植物进行轮种，可以收获更多的粮食∶自然界中所进行的可以叫 做同时的轮种。密集地生活在任何一片小土地上的动物和植物，大多数都能够在那里生 活（假定这片土地没有任何特别的性质），可以说，它们都百倍竭力地在那里生活；但是，可以看到，在斗争最尖锐的地方，构造的分歧性的利益，以及与其相随伴的习性和 体质的差异的利益，按照一般规律，决定了彼此争夺得最厉害的生物，是那些属于我们 叫做异属和异“目”的生物。
同样的原理，在植物通过人类的作用在异地归化这一方面，也可以看到。有人可能 这样料想，在任何一块土地上能够变为归化的植物，一般都是那些和土着植物在亲缘上 密切接近的种类；因为土着植物普通被看作是特别创造出来而适应于本土的。或者还有 人会这样料想，归化的植物大概只属于少数类群，它们特别适应新乡土的一定地点。但实际情形却很不同；得康多尔在他的可称赞的伟大着作里曾明白说过，归化的植物，如 与土着的属和物种的数目相比，则其新属要远比新种为多。举一个例子来说明，在阿萨 ·格雷博士的《美国北部植物志》的最後一版里，曾举出260种归化的植物，属于162属。由此我们可以看出这些归化的植物具有高度分歧的性质。还有，它们与土着植物大不相 同，因为在162个归化的属中，非土生的不下100个属，这样，现今生存于美国的属，就 大大增加了。
对于在任何地区内与土着生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动 物的本性加以考察，我们就可以大体认识到，某些土着生物必须怎样发生变异，才能胜 过它们的同住者；我们至少可以推论出，构造的分歧化达到新属差异的，是于它们有利 的。
事实上，同一地方生物的构造分歧所产生的利益，与一个个体各器官的生理分工所 产生的利益是相同的──米尔恩·爱德华兹（Milne Edwards）已经详细讨论过这一问题了。没有一个生理学家会怀疑专门消化植物性物质的胃，或专门消化肉类的胃，能够从 这些物质中吸收最多的养料。所以在任何一块土地的一般系统中，动物和植物对于不同 生活习性的分歧愈广阔和愈完善，则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如，澳洲各类的有袋动物可以 分成若干群，但彼此差异不大，正如沃特豪斯先生（Mr·waterhouse）及别人所指出的， 它们隐约代表着食肉的、反刍的、嚙齿的哺乳类，但它们是否能够成功地与这些发育良 好的目相竞争，是可疑的。在澳洲的哺乳动物里，我们看到分歧过程还在早期的和不完 全的发展阶段中。
自然选择通过性状的分歧和绝灭，对一个共同祖先的後代可能发生的作用
根据上面极压缩的讨论，我们可以假定，任何一个物种的後代，在构造上愈分歧， 便愈能成功，并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在让我们看一看，从性状分歧得 到这种利益的原理，与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之後，能起怎样的作用。
本书所附的一张图表，能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以A到L代表这一地方的一个大属的诸物种；假定它们的相似程度并不相等，正如自然界中的一般情形那样，也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大属，因为在第二章已 经说过，在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异；并且大属里发生变异的物种 有更多数目的变种。我们还可看到，最普通的和分布最广的物种，比罕见的和分布狭小 的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、变异的物种，并且这个物种属于本地的一个大属。从A发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的後代。假定此等变异极其 微细，但其性质极分歧；假定它们不同时发生，而常常间隔一个长时间才发生；并且假定它们在发生以後能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下 来，或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了；因为，一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异（由外侧虚线表示）受到自然选择的保 存和累积。当一条虚线遇到一条横线，在那里就用一小数目字标出，那是假定变异的数 量已得到充分的积累，因而形成一个很显着的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。
图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以後，假定物种（A） 产生了两个很显着的变种，名为a1和m1。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发 生变异时所处的条件相同，而且变异性本身是遗传的；结果它们便同样地具有变异的倾 向，并且普通差不多像它们亲代那样地发生变异。还有，这两个变种，只是轻微变异了的类型，所以倾向于遗传亲代（A）的优点，这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为 繁盛；它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点，这些优点使这个属在它自己 的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。
这时，如果这两个变种仍能变异，那末它们变异的最大分歧在此後的一千代中，一 般都会被保存下来。经过这段期间後，假定在图表中的变种a1产生了变种a2，根据分歧 的原理，a2和（A）之间的差异要比a1和（A）之间的差异为大。假定m1产生两个变种；即 m2和s2，彼此不同，而和它们的共同亲代（A）之间的差异更大。我们可以用同样的步骤 把这一过程延长到任何久远的期间；有些变种，在每一千代之後，只产生一个变种，但 在变异愈来愈大的条件下，有些会产生两个或三个变种，并且有些不能产生变种。因此 变种，即共同亲代（A）的变异了的後代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状 上进行分歧，在图表中，这个过程表示到一万代为止，在压缩和简单化的形式下，则到 一万四千代为止。
但我在这里必须说明∶我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行（虽然图 表本身已多少有些不规则性），它的进行不是很规则的，而且也不是连续的，而更可能 的是∶每一类型在一个长时期内保持不变，然後才又发生变异。我也没有假定，最分歧 的变种必然会被保存下来∶一个中间类型也许能够长期存续，或者可能、也许不可能产 生一个以上的变异了的後代∶因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占 据的地位的性质而发生作用；而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是，按照一般的 规律，任何一个物种的後代，在构造上愈分歧，愈能占据更多的地方，并且它们的变异 了的後代也愈能增加。在我们的图表里，系统线在有规则的间隔内中断了，在那里标以 小写数目字，小写数目字标志着连续的类型，这些类型已充分变得不同，足可以被列为 变种。但这样的中断是想像的，可以插入任何地方，只要间隔的长度允许相当分歧变异 量得以积累，就能这样。
因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的後代， 常常会共同承继那些使亲代在生活中得以成功的优点，所以一般地它们既能增多数量，也能在性状上进行分歧∶这在图表中由（A）分出的数条虚线表示出来了。从（A）产生 的变异了的後代，以及系统线上更高度改进的分枝，往往会占据较早的和改进较少的分 枝的地位，因而把它们毁灭；这在图表中由几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。 在某些情形里，无疑地，变异过程只限于一枝系统线，这样，虽然分歧变异在量上扩大 了，但变异了的後代在数量上并未增加。如果把图表里从（A）出发的各线都去掉，只留 a1到a10的那一支，便可表示出这种情形，英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似，它们 的性状显然从原种缓慢地分歧，既没有分出任何新枝，也没有分出任何新族。
经过一万代後，假定（A）种产生了a10、f10和m10三个类型，由于它们经过历代性 状的分歧，相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大，但可能并不相等。如果我们假定图表中两条横线间的变化量极其微小，那未这三个类型也许还只是十分显着的变种； 但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大，就可以把这三个类型变为可疑 的物种或者至少变为明确的物种。因此，这张图表表明了由区别变种的较小差异，升至 区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代（如压缩了的和简化了的图 表所示），我们便得到了八个物种，系用小写字母a14到m14所表示，所有这些物种都是 从（A）传衍下来的。因而如我所相信的，物种增多了，属便形成了。
在大属里，发生变异的物种大概总在一个以上。在图表里，我假定第二个物种（1）以相似的步骤，经过一万世代以後，产生了两个显着的变种或是两个物种（w10和z10）， 它们究系变种或是物种，要根据横线间所表示的假定变化量来决定。一万四千世代後， 假定六个新物种n14到z14产生了
