物种起源-第18章

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一点∶例如，　亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本　花柱头还不能接受它们之前，全部扫除出去；因为从来没有昆虫来访这种花，至少在我的花园中是如此，所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽，　并由此培育成许多幼苗，我的花园中还有另一种半边莲，却有蜂来访问，它们就能够自由结籽。在很多其他场合里，虽然没有其他特别的机械装置，以阻止柱头接受同一朵花　的花粉，然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德（Hildebrand）和其他人最近指出的，和　我所能证实的∶花粉囊在柱头能受精以前便已裂开，或者柱头在花粉未成熟以前已经成熟，所以这些叫做两蕊异熟的植物（dichogamous　plants），事实上是雌雄分化的，并且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实　是何等奇异啊！同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近，好像专门为了自花受精似　的，但在许多情形中，彼此并无用处，这又是何等奇异啊！如果我们用这种观点，即不　同个体的偶然杂交是有利的或必需的，来解释此等事实，是何等简单啊！
　　　　假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽，　那末由此培育出来的大多数实生苗，我发现都是杂种∶例如，我把几个甘蓝的变种栽培在一起，由此培育出233株实生苗，其中只有78株纯粹地保持了这一种类的性状，甚至在　这78株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围　绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕；没有昆虫的助力各花的花粉也会容易　地落在自己的柱头上；因为我曾发现，如果把花仔细保护起来，与昆虫隔离，它们也能　结充分数量的籽，然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢？这必定因为不同变种的　花粉在作用上比自己的花粉更占优势的缘故；这是同种的不同个体互相杂交能够产生良　好结果的一般法则的要素。如果不同的物种进行杂交，其情形正相反，因为这时植物自　己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势；关于这一问题，我们在以後一章里还要讲到。
　　　　在一株大树满开无数花的情况下，我们可以反对地说，花粉很少能从这株树传送到　那株树，充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那朵花而已；而且在一株树上的花，　只有从狭义来说，才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰当的，但是自然对于　这事已大大地有所准备，它给予树以一种强烈的倾向，使它们生有雌雄分化的花。当雌　雄分化了，虽然雄花和雌花仍然生在一株树上，可是花粉必须按时从这花传到那花；这　样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良好的机会。属于一切“目”（Orders）的　树，在雌雄分化上较其他植物更为常见，我在英国所看到的情形就是这样；根据我的请　求，胡克博士把新西兰的树列成了表，阿萨·葛雷把美国的树列成了表，其结果都不出　我所料。另一方面，胡克博士告诉我说，这一规律不适用于澳洲；但是如果大多数的澳　洲树木都是两蕊异熟的，那末，其结果就和它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。　我对于树所作的这些简略叙述，仅仅为了引起对这一问题的注意而已。
　　　　现在略为谈谈动物方面∶各式各样的陆栖种都是雌雄同体的，例如陆栖的软体动物　和蚯蚓；但它们都需要交配。我还没有发见过一种陆栖动物能够自营受精。这种显着的　事实，提供了与陆栖植物强烈不同的对照，采用偶然杂交是不可少的这一观点，它就是　可以理解的了；因为，由于精子的性质，它不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介，所以　陆栖动物如果没有两个个体交配，偶然的杂交就不能完成。水栖动物中有许多种类是能　自营受精的雌雄同体；水的流动显然可以给它们做偶然杂交的媒介。我同最高权威之一，即赫肯黎教授进行过讨论，希望能找到一种雌雄同体的动物，它的生殖器官如此完全地　封闭在体内，以致没有通向外界的门径，而且不能接受不同个体的偶然影响，结果就像在花的场合中那样，我失败了。在这种观点指导之下，我以前长久觉得蔓足类是很难解　释的一例；但是我遇到一个侥幸的机会，我竟能证明它们的两个个体，虽然都是自营受　精的雌雄同体，确也有时进行杂交。
　　　　无论在动物或者植物里，同科中甚至同属中的物种，虽然在整个体制上彼此十分一　致，却有些是雌雄同体的，有些是雌雄异体的，这种情形必会使大多数博物学者觉得很　奇异。但是如果一切雌雄同体的生物事实上也偶然杂交，那末它们与雌雄异体的物种之　间的差异，仅从机能上来讲，是很小的。
　　　　从这几项考察以及从许多我搜集的但不能在这里举出的一些特别事实看来，动物和　植物的两个不同个体间的偶然杂交，即使不是普遍的、也是极其一般的自然法则。
　　　　通过自然选择有利于产生新类型的诸条件
　　　　这是一个极为错综的问题。大量的变异（这一名词通常包括个体差异在内）显然是　有利的。个体数量大，如果在一定时期内发生有利变异的机会也较多，即使每一个体的　变异量较少也可得到补偿；所以我相信，个体数量大乃是成功的高度重要因素。虽然大　自然可以给予长久的时间让自然选择进行工作，但大自然并不能给予无限的时间；因为一切生物都努力在自然组成中夺取位置，任何一个物种，如果没有随着它的竞争者发生　相应程度的变异和改进，便是绝灭。有利的变异至少由一部分後代所遗传，自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能常常抑制或阻止自然选择的作用；但是这种倾向既不能阻止　人类用选择方法来形成许多家养族，那麽它怎麽能胜过自然选择而不便它发挥作用呢？
　　　　在有计划选择的情形下，饲养家为了一定的目的进行选择，如果允许个体自由杂交，　他的工作就要完全归于失败，但是，有许多人，即使没有改变品种的意图，却有一个关　于品种的近乎共同的完善标准，所有他们都试图用最优良的动物繁殖後代，这种无意识　的选择，虽然没有把选择下来的个体分离开，肯定也会缓慢地使品种得到改进。在自然　的状况下也是这样；因为在局限的区域内，其自然机构中还有若干地方末被完全占据，一切向正确方向变异的个体，虽然其程度有所不同，却都可以被保存下来。但如果地区辽阔，其中的几个区域几乎必然要呈现不同的生活条件；如果同一个物种在不同区域内　发生了变异，那末这些新形成的变种就要在各个区域的边界上进行杂交。我们在第六章　里将阐明，生活在中间区域的中间变种，在长久期间内通常会被邻近的诸变种之一所代替。凡是每次生育必须交配的、游动性很大的而且繁育不十分快的动物，特别会受到杂　交的影响。所以具有这种本性的动物，例如鸟，其变种一般仅局限于隔离的地区内，我　看到的情形正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物，还有每次生育必须交配但　很少迁移而增殖甚炔的动物，就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且常　能在那里聚集成群，然後散布开去，所以这个新变种的个体常会互相交配。根据这一原　理，艺园者常常喜欢从大群的植物中留存种籽，因其杂交的机会由是减少了。
　　　　甚至在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里，我们也不能认为自由杂交常常会消　除自然选择的效果；因为我可以举出很多的事实来说明，在同一地区内，同种动物的两　个变种，经过长久的时间仍然区别分明，这是由于栖息的地点不同，由于繁殖的季节微有不同，或者由于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进行交配的缘故。
　　　　使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致，杂交在自然界中起着很重　要的作用。对于每次生育必须交配的动物，这等作用显然更为有效；但是前面已经说过，　我们有理由相信，一切动物和植物都会偶然地进行杂交。即使只在间隔一个长时间後才　进行一次杂交，这样生下来的幼体在强壮和能育性方面都远胜于长期连续自营受精生下　来的後代，因而它们就会有更好的生存并繁殖其种类的机会；这样，即使间隔的时期很长，杂交的影响归根到底还是很大的。至于极低等的生物，它们不营有性生殖，也不行接合，根本不可能杂交，它们在同一生活条件下，只有通过遗传的原理以及通过自然选择，把那些离开固有模式的个体消灭掉，才能使性状保持一致。如果生活条件改变了，类型也发生变异了，那末只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存，变异了的後代才能获得性状的一致性。
　　　　隔离，在自然选择所引起的物种变异中，也是一种重要的因素。在一个局限的或者　隔离的地区内，如果其范围不十分大，则有机的和无机的生活条件一般几乎是一致的；　所以自然选择就趋向于使同种的一切个体按照同样方式进行变异，而与周围地区内生物　的杂交也会由此受到阻止，瓦格纳（Moritz　Wagner）最近曾发表过一篇关于这个问题的　有趣论文，他指出，隔离在阻止新形成的变种间的杂交方面所起的作用，甚至比我设想　的还要大。但是根据上述理由，我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新　种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之後，隔离在阻止那些适　应性较好的生物的移入方面，同样有很大重要性；因此这一区域的自然组成里的新场所　就空出来了，并且由于旧有生物的变异而被填充起来。最後，隔离能为新变种的缓慢改　进提供时间；这一点有时是非常重要的。但是，如果隔离的地区很小，或者周围有障碍　物，或者物理条件很特别，生物的总数就会很小；这样，有利变异发生的机会便会减少，因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。
　　　　只是时间推移的本身并没有什麽作用，这既不有利于自然选择，也不妨害它。我要　说明这一点的原因，是因为有人误认为我曾假定时间这一因素在改变物种上有最重要的　作用，好像一切生物类型由于某些内在法则必然要发生变化似的。时间的重要只在于∶它使有利变异的发生、选择、累积和固定，有较好的机会，在这方面它的重要性是很大　的。同样地，它也能增强物理的生活条件对于各生物体质的直接作用。
　　　　如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确，并且我们所观察的只是任何一处被　隔离的小区域，例如海洋岛，虽然生活在那里的物种数目很少，如我们在《地理分布》一章中所要讲到的；但是这些物种的极大部分是本地所专有的──就是说，它们仅仅产生在那里，而是世界别处所没有的。所以最初一看，好像海洋岛对于产生新种是大有利　的。但这样我们可能欺骗了自己，因为我们如果要确定究竟是一个隔离的小地区，还是一个开放的大地区如一片大陆，最有利于产生生物新类型，我们就应当在相等的时间内