物种起源-第17章
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举出另一个关于自然选择作用的更复杂的事例是有好处的。有些植物分泌甜液，分明是为了从体液里排除有害的物质∶例如，某些荚果科（Leguminos）啤植物的托叶基部 的腺就分泌这种液汁，普通月桂树（laurel）的叶背上的腺也分泌这种液汁。这种液汁， 分量虽少，但昆虫贪婪地去寻求它；不过昆虫的来访，对于植物却没有任何利益。现在 让我们假设，假如任何一个物种的有一定数量的植株，从其内部分泌这种液汁即花蜜。 寻找花蜜的昆虫就会沾上花粉，并常常把它从这一朵花带到另一朵花上去。同种的两个不同个体的花因此而杂交；这种杂交，正如可以充分证明的，能够产生强壮的幼苗，这 些幼苗因此得到繁盛和生存的最好机会。凡是植物的花具有最大的腺体即蜜腺，它们就 会分泌最多的蜜汁，也就会最常受到昆虫的访问，并且最常进行杂交；如此，从长远的 观点来看，它就占有优势，并且形成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前 来访问的特殊昆虫的身体大小和习性相适合，而在任何程度上有利于花粉的输送，那麽 这些花也同样会得到利益。我们用一个不是吸取花蜜而是采集花粉的往来花间的昆虫为 例∶花粉的形成专是为了受精之用，所以它的毁坏，对于植物来说分明是一种纯粹的损 失；然而如果有少许花粉被吃花粉的昆虫从这朵花带到那朵花去，最初是偶然的，後来 乃成为惯常的，如果因此达到杂交，虽然十分之九的花粉被毁坏了，那末，这对于被盗 去花粉的植物还是大有益处的，于是那些产生愈来愈多花粉的、和具有更大花粉囊的个 体就会被选择下来。
当植物长久地继续上述过程之後，它们就变得能够高度吸引昆虫，昆虫便会不知不 觉地按时在花与花之间传带花粉；根据许多显着的事实，我能容易地阐明昆虫是可以有 效地从事这一工作的。我只举一个例子，同时它还可以说明植物雌雄分化的一个步骤。有些冬青树（bolly…tree）只生雄花，它们有四枚雄蕊，只产生很少量的花粉，同时它 还有一个残迹的雌蕊；另外一些冬青树只生雌花，它们有充分大小的雌蕊，但四枚雄蕊上的花粉囊却都萎缩了，在那里找不出一粒花粉。在距离一株雄树足有六十码远的地方，我找到一株雌树，我从不同的枝条上取下二十朵花，把它们的柱头放在显微镜下观察，没有例外，在所有柱头上都有几粒花粉，而且在几个柱头上有很多花粉。几天以来，风 都是从雌树吹向雄树，因此花粉当然不是由风传带过来；天气很冷且有狂风暴雨，所以 对于蜂是不利的。纵使这样，我检查过的每一朵雌花，都由于往来树间找寻花蜜的蜂而 有效地受精了。现在回到我们想像中的场合∶当植物一到能够高度吸引昆虫的时候，花粉便会由昆虫按时从这朵花传到那朵花，于是另一个过程开始了。没有一个博物学者会 怀疑所谓“生理分工”（pbysiological division of labour）的利益的；所以我们可 以相信，一朵花或全株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一株植物只生雌蕊，对于一种植 物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活条件下，有时候雄性器官，有时候雌性器官，多少会变为不稔的。现在如果我们假定，在自然状况下也有这种情况发生，不论其程度多麽轻微，那末，由于花粉已经按时从这朵花被传到那朵花，并且由于按照分工的 原则植物的较为完全的雌雄分化是有利的，所以愈来愈有这种倾向的个体，就会继续得 到利益而被选择下来，最终达到两性的完全分化。各种植物的性别分离依据二型性和其 他途径现在显然正在进行中，不过要说明性别分离所采取的这等步骤，未免要浪费大多 篇幅。我可以补充地说，北部美洲的某些冬青树，根据爱萨·葛雷所说的，正好处于一种中间状态，他说，这多少是杂性异株的。
现在让我们转来谈谈吃花蜜的昆虫，假定由于继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是一种普通植物；并且假定某些昆虫主要是依靠它们的花蜜为食。我们可以举出许多事实，来说明蜂怎样急于节省时间∶例如，它们有在某些花的基部咬一个洞来吸食花蜜的习性， 虽然它们只要稍微麻烦一点就能从花的口部进去。记住这些事实，就可以相信，在某些 环境条件下，如吻的曲度和长度等等个体差异，固然微细到我们不能觉察到的地步，但 是对于蜂或其他昆虫可能是有利的，这样就使得某些个体比其他个体能够更快地得到食 物；于是它们所属的这一群就繁盛起来了，并且生出许多遗传有同样特性的类群。普通 红三叶草和肉色三叶草（Trincarnatum）的管形花冠的长度，粗看起来并没有什麽差异；然而蜜蜂能够容易地吸取肉色三叶草的花蜜，却不能吸取普通红三叶草的花蜜，只有土蜂才来访问红三叶草；所以红三叶草虽遍布整个田野，却不能把珍贵的花蜜丰富地 供给蜜蜂。蜜蜂肯定是极喜欢这种花蜜的；因为我屡次看见，只有在秋季，才有许多蜜蜂从土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。这两种三叶草的花冠长度的差异，虽然决定了蜜蜂的来访，但相差为程度确是极其微细的；因为有人对我说过，当红三叶草 被收割後，第二茬的花略略小些，于是就有许多蜜蜂来访问它们了。我不知道这种说法 是否准确；也不知道另外发表的一种记载是否可靠──据说意大利种的蜜蜂（Ligurian bee）（一般被认为这只是普通蜜蜂种的一个变种，彼此可以自由交配），能够达到红 三叶草的泌蜜处去吸食花蜜，因此富有这种红三叶草的一个地区，对于吻略长些的，即 吻的构造略有差异的那些蜜蜂会大有利益。另一方面，这种三叶草的受精绝对要依靠蜂 类来访问它的花，在任何地区里如果土蜂稀少了，就会使花管较短的或花管分裂较深的 植物得到大的利益，因为这样，蜜蜂就能够去吸取它的花蜜了。这样，我就能理解，通 过连续保存具有互利的微小构造偏差的一切个体，花和蜂怎样同时地或先後慢慢地发生 了变异，并且以最完善的方式来互相适应。
我十分明了，用上述想像的例子来说明自然选择的学说，会遭到人们的反对，正如 当初莱尔的“地球近代的变迁，可用作地质学的解说”这种宝贵意见所遭到的反对是一样的；不过在运用现今依然活动的各种作用，来解说深谷的凿成或内陆的长形崖壁的形成时，我很少听到有人说这是琐碎的或不重要的了。自然选择的作用，只是把每一个有利于生物的微小的遗传变异保存下来和累积起来；正如近代地质学差不多排除了一次洪水能凿成大山谷的观点那样，自然选择也将把连续创造新生物的信念、或生物的构造能 发生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉的。
论个体的杂交
我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育，其两个个体都必须交配（除了奇特而且不十分理解的单性生殖），这当然是很明显的事；但在雌雄 同体的情况下，这一点并不明显。然而有理由可以相信，一切雌雄同体的两个个体或偶 然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久以前，斯普伦格尔（Sprengel）、奈特 及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就可以看到这种观点的重要性；但这 里我必须把这个问题极简略地讲一下，虽然我有材料可作充分的讨论。一切脊椎动物，一切昆虫以及其他某些大类的动物，每次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前认 为是雌雄同体的数目大大减少了；大多数真的雌雄同体的生物也必须交配；这就是说，两个个体按时进行交配以营生殖，这就是我们所要讨论的一切，但是依然有许多雌雄同 体的动物肯定不经常地进行交配，并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问∶有什麽 理由可以假定在这等场合里，两个个体为了生殖而进行交配呢？在这里详细来论讨这一问题是不可能的，所以我只能作一般的考察。
第一，我曾搜集过大量事实，并且做过许多实验，表明动物和植物的变种间的杂交，或者同变种而不同品系的个体间的杂交，可以提高後代的强壮性和能育性；与此相反，近亲交配可以减小其强壮性和能育性，这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅这等事实就使我相信，一种生物为了这一族的永存，就不自营受精，这是自然界的一般 法则；和另一个体偶然地──或者相隔一个较长的期间一一进行交配，是必不可少的。
相信了这是自然法则。我想，我们才能理解下面所讲的几大类事实，这些事实，如 用任何其他观点都下能得到解释。各个培养杂种为人都知道∶暴露在雨下，对于花的受 精是何等不利，然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多！尽管植物自己的花粉囊和 雌蕊生的这麽近，几乎可以保证自花受精，如果偶然的杂交是不可缺少的，那麽从他花 来的花粉可以充分自由地进入这一点，就可以解释上述雌雄蕊暴露的情况了。另一方面，有许多花却不同，它们的结籽器官是紧闭的，如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此；但这些花对于来访的昆虫几乎必然具有美丽而奇妙的适应。蜂的来访对于许多蝶形花是 如此必要，以致蜂的来访如果受到阻止，它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花，很少不带些花粉去的，这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子，这刷子只要先触着一花的花粉囊、随後再触到另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。 但不能假定，这样，蜂就能产生出大量的种间杂种来；因为，假如植物自己的花粉和从 另一物种带来的花粉落在同一个柱头上，前者的花粉占有的优势如此之大，以至它不可 避免地要完全毁灭外来花粉的影响，该特纳就（Gartner）曾指出过这一点。
当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳，或者慢慢一枝一枝地向她弯曲，这种装置好像专门适应于自花受精；毫无疑问，这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳，常常需要昆虫的助力，如科尔路特所阐明的小蘖（barberry）情形便是这样；在小蘖属里，似乎都有这种特别的装置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的类型或变种栽培在近处，就很难得到纯粹的幼苗，这样看来，它们是大量自然进行杂交的。在许 多其他事例里，自花受精就很不便利，它们有特别的装置，能够有效地阻止柱头接受自 花的花粉，根据斯普伦格尔和别人的着作以及我自己的观察，我可以阐明这一点∶例如， 亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本 花柱头还不
