惊人的假说 [英]弗兰西斯[1].克里克-第36章

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在探索问题的过程中暂且将此事记在心里，但并不过多地相信它。在这一阶段，最重要的是更多地去了解关于这些众多的皮层反馈的解剖学和行为学。
　　　　另一种可行的策略是研究在某种意义上觉知是否需要脑与自身的通讯的参与。用神经学的术语说，这或许意味着像杰拉尔德·埃德尔曼（Gerald　Edelman）曾经提出的那样，经过一步或多步之后能回到出发点的再进入通路是必不可少的。然而问题是很难发现一条通路不是再进入的。从该判断规则来看，海马是意识的确切位置（由于它的大部分输入来自内嗅皮层，而它的大部分输出回到那里，故是属于再进入的），但事实并非如此。这个反面的结果表明，我们必须小心地使用再进入规则。
　　　　再进入通路最简单的形式也许就出现在仅仅两个皮层区域之间。例如，区域A投射到区域B；　而B　也投射到A；　但通常这种情况总会出现，它并不能给我们更多的帮助。我们能否将再进入的观点更加精确，并使之更加有用呢？
　　　　回忆一下，对于许多皮层区域，如果区域A投射到B的第4层，那么B　并不投射到A的第4层。反向投射避开了那一层。我们可以用符号表示为：
　　　　　
　　　　其中实线箭头表示“进入第4层”。这表明我们只需在少得多的情况下寻找两个彼此投射到第4层的皮层区域，用上面的约定即是
　　　　　
　　　　　
　　　　在图52的等级中，同层次上的皮层区域之间存在这种情况，但不总是如此。　MT、V4和V4t就是明显的例子。
　　　　这个观点对我很有吸引力。很容易得到一些理论上的论据，使它具有一定的学术地位。遗憾的是，这种所谓的第4层的精细的神经相互连接细节尚未得到仔细研究。这种观点确实值得关注。
　　　　让我们来尝试一种相当不同的途径。到目前为止我们主要在谈论皮层区域。我们能否更进一步，试着猜测一下皮层的哪些层可能参与了表征觉知呢？或者更进一步，在这几层中哪些类型的神经元可能参与了呢？现在我们确实有了为数不多的零散的证据。
　　　　有一类引人注意的皮层神经元，它们是第5层的一些锥体细胞。它们是投射到皮层系统之外的唯一的神经元（我指的皮层系统是大脑皮层及丘脑、屏状核等与此紧密相关的区域）。可能有人争辩道，在脑中，从某一部分传到其他部分的应当是神经计算的结果。我已经说过，视觉觉知可能就对应于这些结果的一个子集。这使人们对这些特殊的锥体细胞感到好奇，它们还有其他不寻常的特性吗？（归根结底，科学家所谓的“证明”就是在对一个物体或概念的许多显然不同的方面终究达成一致。）事实上，其中一些神经无能以一种特殊的形式发放。许多神经科学家发现这种神经元①趋向于“成簇”发放。他们将电流注入皮层切片上的许多不同的单个神经元中，发现其发放模式有三种类型。第一种对应于抑制性神经元，第二种是大多数锥体细胞，但第三种神经元看来大部分是第5层较大的锥体细胞，它们在这种环境倾向于成簇发放。这些细胞的顶树突延伸到皮层的顶层（第1层），在那里它们可能接受前面提到的反向投射的输入。
　　　　所有这些证据相当粗糙，仍使人不禁怀疑这些第5层的锥体细胞是否与觉知密切相关。即使第5层的锥体细胞确实表达了皮层计算的“结果”，也不能由此得出在各个皮层区域上所有这样的神经元发放时就产生了某种形式的觉知。形成觉知或许还需要其他一些机制，比如说，某些特殊的短时记忆形式，如本章后面讨论的回响回路。
　　　　虽然这些观点还只是推测，它确实勾画出了一种重要性，即当一个神经科学家报告某些实验结果时，他应当知道他所记录的神经元是在哪一层，如果可能的话，还应知道它是哪种类型的神经元。在研究警觉的动物时，这通常会有技术上的困难，尽管更加精心设计的新方法能使之变得容易些。
　　　　更为一般的观点认为我们应更为密切地注意皮层的各个层次。虽然一个神经元的树突和轴突经常延伸到几个层，但细胞体位于哪一层也许在正常胚胎发育过程中是由遗传确定的。（与之相反，神经元的连接细节则主要受它的经历影响。）如果确实存在某些特殊类型的皮层神经元，其发放与我们所看见的相关，那么我们可以期望这些神经元的细胞体仅仅位于一个或少数几个皮层层次或亚层中。
　　　　脑试图理解进入到眼睛的信息，并以一种紧凑的、组织良好的方式来表达它，其结果就是视觉觉知。但除非它对生物体真的有用，否则没必要这样做。可能有几处不同的区域需要它。这些信息在脑中被送到哪些部位呢？两个明显的部位是海马系统（包括事件记忆的临时贮存或编码）和运动系统（特别是它的较高的规划层次）。我们能否从这两个目的地跟踪回传连接来确定皮层上视觉觉知的位置呢？
　　　　遗憾的是，目前这种方法带来的困难比它所解决的更多。视觉觉知很可能与其他感觉（如听觉和触觉）的信息在某个阶段结合。当你喝一杯咖啡胼，你能感觉杯子的外观及用手摸的感觉，还有咖啡的气味和味道。高级视觉区域确实投射到多重感觉的皮层区。目前尚不清楚的是，2。5维略图的生动的表面视觉觉知，以及三维模型的不那么形象化的信息，哪一个与送到海马及运动系统的视觉觉知的类型关系更密切。或许二者均是需要的。
　　　　目前对皮层视觉区、多重感觉区与海马结构之间的解剖学连接已经了解很透彻了（见图52）。它们清楚地表明，视觉区中如V4和MT区以及颞下皮层，并不直接投射到海马。视觉信息必须通过其他皮层区才能到达那里。遗憾的是，当前我们关于这些区域神经元的行为的了解还相当肤浅，还需要作进一步研究。
　　　　目前对到运动皮层的通路已开展了一些研究，但仍有待深入。此外，还有其他路径更为间接地到达运动皮层。从皮层有大量通路到纹状体，有趣的是这些连结也来自第5层的一些锥体细胞。信息从那里传向丘脑的一部分，再传到皮层的多个运动和前运动区。还有一个通路从皮层到小脑，然后返回到丘脑，再到皮层。这些通路中的一些或许参与了“无意识的”、相当机械的活动。如果我们希望了解各种形式的视觉以及其他感官的觉知，还需要更多地通过实验对脑的这些部位进行研究。
　　　　觉知神经元的发放常常可能就是有关的神经网络决策而得的结果，这是它的特点之一。做出公正的妥协是个线性过程，而做出一个敏锐的决策则是高度非线性的。比如说，选举美国总统是一个非线性过程，而按比例选代表则更接近于线性，至少在每个人投完选票以后是这样。神经元及经扩展而形成的神经网络，其行为是高度非线性的，原则上这是没有困难的。
　　　　对于神经元而言，这个机制很可能像总统选举那样是胜者为王过程——即有许多神经元相互竞争，但仅有一个（或极少数）能获胜，这就是意味着它的发放更为剧烈，或以某些特殊形式发放，同时其他所有神经元则被迫发放更慢，或者根本不发放。
　　　　这在人工神经网络中是很容易实现的，只需使每个神经元具有兴奋性输出，同时抑制其他所有竞争者即可。活动最强的神经元有希望压制所有的对手（就像在选举中那样！）但对于真实神经元而言就不那么简单，因为大多数情况下单个神经元的输出只能是兴奋性的或抑制性的，而不能二者兼有。有许多种策略可能避开这个困难，比如，使得所有兴奋性神经元刺激一个抑制性神经元，而后者反过来又抑制所有的兴奋性神经元，那么对平均抑制优势最大的那个神经元则有可能成为胜者。设计一个能令人满意地执行胜者为王操作的神经网络需要一定技巧，但确实是可以做到的，特别是如果允许有不止一个获胜者的话。
　　　　似乎没理由认为自然界不曾进化出这种机制。问题在于如何发现在脑中正在进行这种操作的准确位置。到目前为止我们对皮层内部及附近的高度复杂的局域回路的了解还不够，不能有很大帮助。当然随着我们的知识的增加这将有所改变。人们也许会发现皮层内的神经相互作用十分复杂，以致其中不包含简单的机制。但也可能这种关键过程使用了一些特殊的神经策略，我们所能做到的只有密切注视种种有希望的迹象。觉知并不总要求在两个或多个选择中作出决定（如同看内克（Necker）立方体），这便问题变得复杂化。在其他情况下，在不同来源的信息间达成妥协或许更为有效，例如利用不同的深度线索判断视野中一个物体的距离。反之，在判断一个物体是否在另一个物体的前面并部分遮挡了它时，决策是必不可少的。
　　　　迄今为止我们寻找觉知神经元可依赖的线索相当少，虽然它也指出了一些有希望的方向。我们是否还有更多可循的途径呢？研究短时记忆的神经机制能否使我们获得关于视觉觉知的一些有用的东西呢？事实上似乎可以肯定没有短时记忆我们便不会有意识，但它应该短到何种程度，它的神经机制又是什么呢？
　　　　回想一下，记忆有两种主要类型。当你主动回忆某件事情时，必定在你的脑中某些地方有神经元发放来表达这个记忆。然而。你能记忆许多事情，诸如自由女神像，或是你的生日，但在某一时刻你并不在回忆它们，一般情况下，这种潜在的记忆并不需要相关的神经发放。在贮存记忆时，许多突触连接的强度（以及其他参数）被改变了，使得在给定合适的线索后，所需要的神经活动能被重新生成。这样记忆就贮存在脑中了。
　　　　活动回忆和潜在记忆，（这两种记忆形式中）哪一种参与了我们所感兴趣的极短时记忆呢？比较可能的是活动形式的记忆，即，你对一个目标或一个事件的立刻的记忆很可能是以神经的主动发放为基础的。这又是怎样发生的呢？我认为至少有两种可能的方式。
　　　　由于神经元具有的某些内在特性，如它的许多离子通道的特点，一旦它被激发之后，可能会持续发放。这种发放会持续一段时间后消退，或者该神经元在接受到某些使它停止发放的外界信号之前一直发放。而第二种机制则有很大差别，它不仅涉及神经元本身，还与其他神经元的连接方式有关。可能存在一些“回响回路”，即由神经元组成的一个闭环，环上的每个神经无要使下一个神经元兴奋，并保持这种活动性不断地循环。这两种机制都可能出现，它们并不互相排斥。
　　　　此外，是否可能具有某些潜在形式的短时记忆呢？这将意味着参与的神经元开始受到刺激而发放，继而停止发放：但如果有一个足够强的线索唤醒潜在记忆而成为活动记忆，这些神经元会迅速再度开始发放。但是，除非第一轮的发放在系统中留下了某些痕迹，否则这又怎能发生呢？或许，有关的突触强度（或其他神经元参数）能瞬间改变，可以在短时间内体现这种短暂的潜在记忆？事实上，是否有实验证据表明存在这种突触的瞬间改变呢？附带提一下，克里斯托夫·冯·德·马尔斯博格（Cristoph　von　de