普通遗传学-第9章

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型植株数之间的统计关系。在前人工作的基础上，孟德尔进行了8年的豌豆杂交试验，并于1866年发表了他的《植物杂交的试验》论文，揭示出遗传的两个基本规律——分离定律（law　of　segregation）和自由组合定律（law　of　independent　assortment），奠定了现代遗传学发展的基础，但这一重要发现直到1900年才被另外3位科学家重新证实。
孟德尔的成功应归功于他卓越的洞察力和科学的研究方法，做到了严格选材，精心设计，定量分析，科学推论，精确验证。他选用的材料豌豆是严格的自花授粉植物，具有稳定的可以区分的性状，豆荚成熟后籽粒在荚中便于分类计数；在试验过程中，采用了单因子分析法，最大限度地排除了各种复杂因素的干扰；对杂交子代进行了分类计数和数字归纳；对试验结果进行了科学的推论，并首创了测交法进行了验证。
3。1　　分离定律
孟德尔在豌豆杂交试验中，从杂交亲本的多种性状中首先着眼于一对清楚的性状差异，分析它们在杂种后代的遗传传递和表现，从而发现了分离定律。
3。1。1　　一对相对性状的杂交试验
生物所具有的形态结构特征和生理生化特性称为性状（character），每一个具体的性状称为单位性状（unit　character），例如植株的高度、花的颜色、种子的形状、叶片的形态、成熟期、抵抗某种病害或合成某种物质的能力等。同一单位性状在不同的个体上可能表现不同，存在差异，这种单位性状内具有相对差异的性状称为相对性状（relative　character），如豌豆的花色存在红花与白花的差异、株高存在高株与矮株的差异、子叶的颜色存在黄子叶与绿子叶的差异等。
孟德尔在豌豆杂交试验过程中，选择相对性状差异明显并真实遗传的纯种作为亲本，通过人工授粉进行杂交。在开花前人工去除母本植株的雄蕊，于开花时用父本植株的花粉授在母本植株的柱头上（图3…1）。获得的种子及其长成的植株称为杂种第一代（F1），F1自交产生杂种第二代（F2），以此类推。结果发现，在进行的7对相对性状的杂交试验中，获得的结果是一致的。例如，以开红花的豌豆作母本，开白花的豌豆作父本，F1植株全部开红花，在F1自交产生的929株F2群体中，其中705株开红花，224株开白花，两者的比例接近3：1（图3…2）。










图3…1　　豌豆的人工杂交　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　图3…2　　豌豆花色的杂交试验
若以白花豌豆作母本，红花豌豆作父本，F1植株仍然全部开红花，F2群体中红花和白花两种类型出现的比例也接近3：1。这说明F1和F2性状的表现不受亲本组合方式的影响，在这里若把前一种杂交方式称为正交（direct　cross），后一种杂交方式就称为反交，反之亦然，它们互称为正反交（reciprocal　cross）。孟德尔7对相对性状的杂交结果列于表3…1。
表3…1　　孟德尔7对相对性状的豌豆杂交试验结果
性状 杂交组合 F1表现的 F2表现的
显性性状 显性性状 隐性性状 比例
花色
种子性状
子叶颜色
豆荚形状
未熟豆荚色
花着生位置
植株高度 红花×白花
圆粒×皱粒
黄色×绿色
饱满×不饱满
绿色×黄色
腋生×顶生
高株×矮株 红花
圆粒
黄色
饱满
绿色
腋生
高株 705红花
5　474圆粒
6　022黄色
822饱满
428绿色
651腋生
787高株 224白花
1　850皱粒
2　001绿色
299不饱满
152黄色
207顶生
277矮株 3。15：1
2。96：1
3。01：1
2。95：1
2。32：1
3。14：1
2。84：1
从表3…1豌豆7对相对性状的杂交试验结果可以看出以下特点：
（1）杂种F1的一致性　　在7对相对性状的杂交试验中，杂种F1全都表现了一个亲本的性状，而另一个亲本的性状没有表现。一对相对性状中在F1表现出来的性状称为显性性状（dominant　character），没有表现出来的性状称为隐性性状（recessive　character），如豌豆的红花性状为显性性状，白花性状为隐性性状等。
（2）杂种F2的性状分离　　尽管杂种F1只表现了显性性状，但在由F1自交产生的F2群体中则显性性状和隐性性状都重新出现了，这种现象称为性状分离（segregation　of　character）现象。
（3）F2群体变异的非连续性　　在F2群体中分离出的两种类型之间界限明确，它们之间不存在过渡类型，并且表现显性性状和隐性性状的个体在F2中是按照一定比例出现的，都接近3：1。
3。1。2　　性状分离现象的解释
孟德尔为了解释获得的豌豆杂交试验结果，提出了遗传因子分离假说，其主要内容为：
（1）性状是由遗传因子（hereditary　factor）控制的，相对性状是由细胞中的相对遗传因子控制的。遗传因子在休细胞内是成对存在的，在性细胞中是成单的。
（2）杂种体细胞内的成对遗传因子，一个来自母本，一个来自父本。它们各自独立，彼此互不混杂。在形成配子时，它们彼此分离，各自分到不同的配子中去，每一个配子中只含有成对因子中的一个。
（3）杂种产生的各类配子的数目相等，雌雄配子的受精结合是随机的。
按照遗传因子分离假说，能够圆满解释孟德尔的试验结果。例如在豌豆花色杂交试验中，若以大写字母C表示显性的红花因子，小写字母c表示隐性的白花因子，在开红花纯系亲本植株的体细胞内有一对决定显性性状的遗传因子CC，开白花纯系亲本植株的体细胞内有一对决定隐性性状的遗传因子cc。亲本产生的配子里分别只有一个C或c，二者结合的杂种F1体细胞内的遗传因子为Cc，由于C对c为显性，因此F1植株都开红花。F1产生的雌雄配子中含有C和c的各占1/2，即它们的比例为1：1。由于雌雄配子的结合是随机的，结果在F2群体中1/4植株为CC，2/4植株为Cc，1/4植株为cc，CC和Cc植株都开红花，cc植株开白花，因此红花和白花之比是3：1（图3…3）。
3。1。3　　等位基因、基因型和表型的概念
孟德尔假设的遗传因子后来被约翰生（W。L。Johannsen）称为基因（gene）。后来研究证明基因是位于染色体上，杂种体细胞内的成对基因是位于一对同源染色体相等的位置上，并决定一个单位性状的遗传及其相对差异，这样的一对基因称为等位基因（allele），如Cc。
基因型（genotype）是指决定生物生长发育和遗传的内在遗传组成，对于某一生物体而言其基因型是指它从亲本获得的全部基因的总和，但对于某一性状来说其基因型就是指决定该性状的基因组合。例如豌豆的红花基因型有CC和Cc两种，但前者的两个基因成员相同称之为纯合基因型（homozygous　genotype），具有纯合基因型的生物体称为纯合体（homozygote）；后者的两个基因成员不同，称之为杂合基因型（heterozygous　genotype），具有杂合基因型的生物体称为杂合体（heterozygote）。纯合休在遗传上是稳定的，其自交后代不会发生性状分离，如CC和cc植株；杂合体在遗传上不稳定，其自交子代仍会发生性状的分离，如Cc。
表型（phenotype）对某一生物体而言是指它所具有的全部单位性状的总和，但对某一性状来说就是该性状的具体表现。实际上生物的整体基因型和表型是难以分析和研究的，一般所说的基因型和表型均是指与我们所分析研究有关性状的基因型和表型。
基因型是性状表现的内在因素，表型是基因型和环境条件共同作用的最终结果。从基因型到表型之间，可能包括一系列错综复杂的生理、生化和形态变化，其中基因型起着主导的内因作用，而生物休所处的内外环境则是遗传性状得以表现的重要条件。
3。1。4　　分离定律的验证
分离定律的实质是指位于一对同源染色体上的一对等基因在配子形成过程中，彼此分离，互不干扰，各自独立地分配到不同的配子中去，每个配子中只含有一对基因中的一个成员。对其真实性可以采用不同方法进行验证。
3。1。4。1　　测交法
测交法（test　cross）一般是把被测验的个体与隐性纯合体杂交；由于测交时常利用一个原来的隐性纯合亲本进行杂交，故又常称为回交（back　cross）。根据测交子代（Ft）所出现的表型种类和比例，可以确定被测验个体的基因型。由于隐性纯合体只能产生一种含隐性基因的配子，它们与含有任何基因的另一种配子结合，其子代将只能表现出另一种配子所含基因的表型。因此，测交子代表型的种类和比例正好反映了被测个体所产生的配子种类和比例。
例如，在豌豆花色杂交试验中，杂种体细胞内是否存在等位基因？在形成配子的过程中，等位基因是否彼此分离？按照假设，一株基因型纯合的红花（CC）豌豆与一株白花（cc）豌豆杂交，F1的基因型为Cc，表型为红花。当使F1再与一株白花豌豆测交时，F1形成C和c两种配子，它们的数目相等。而测交亲本的基因型为cc，只产生一种c配子。因此在测交子代中，应该有1/2的植株基因型是Cc开红花，1/2的植株基因型是cc开白花。孟德尔的豌豆花色测交结果如图3…4所示，说明假设是正确的。
3。1。4。2　　自交法
按照孟德尔的假设，在F2代中凡表现隐性性状的类型其自交后代不会性状的分离，而表现显性性状的类型中应有1/3个体自交后不会发生性状分离，2/3个体自交后代中仍会发生性状分离，且显性与隐性之比为3：1。实际自交结果（表3…2）证实了这一推论。例如，100株F2红花植株自交后，有36株的F3没有发生性状分离，仍全部表现为红花；有64株的F3发生了性状分离，且3/4表现为红花，1/4表现为白花。孟德尔在其7单位性状的试验中，曾连续自交4~5代都没有发现与推论不符合的情况。
表3…2　　豌豆F2表现显性性状的个体自交后的F3结果
性状 在F3表现显性：隐性=3：1的株系数 在F3完全表现
显性性状的株系数 表现分离与不分离株系比例 株系总数
花色
种子性状
子叶颜色
豆荚形状
未熟豆荚色
花着生位置
植株高度 64
372
353
71
60
67
72 36
193
166
29
40
33
28 1。8：1
1。93：1
2。13：1
2。45：1
1。50：1
2。03：1
2。57：1 100
565
519
100
100
100
100

3。1。4。3　　花粉鉴定法
关于等位基因的分离现象，在某些植物中可以用F1的花粉粒直接进行观察鉴定。
例如，已知玉米的籽粒有糯性和非糯性两种，受一对等位基因控制。该对基因控制着籽粒及花粉中的淀粉性质，非糯性的为直链淀粉，由显性基因Wх控制；糯性的为支链淀粉，由隐性基因wx控制。当以稀碘液处理糯性的花粉或籽粒的胚乳时，呈红棕色反应，处理非糯性的花粉或籽粒时，则呈蓝黑色反应。若以碘液处理玉米糯性与非糯性的杂种F1（Wxwx）植株上的花粉，则在显微镜的视野里，可以明显地看到花粉粒具有两种不同的染色反应，而且呈红棕色和蓝黑色的花粉粒大致各占一半，清楚地表明了F1产生了带有Wx基因和带有wx基因两种类型的配子，而且它们的比例是1：1。这在水稻、高粱、谷子、黍等作物中也有同