普通遗传学-第51章

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两个等位基因，故一个座位从这两个亲本获得同一配子的概率为××2=。同理，在第二条通道中，个体X从共同祖先B得到同一配子的概率为（）2·（）3·=。所以，个体X从A或B得到同样等位基因的概率为F=（）＋（）=。
用通式表示，则FX=（）
式中表示在i条通道上所作计算之和，ni是从Q到P的各条通道上的分支数（这里两条通道均为5）。采用本公式，X个体的近交系数为FX=（）5＋1＋（）5＋1=，与以上计算结果相同。
从前述系谱图可以看出，两个共同祖先A和B之间没有亲缘关系，其近交系数均为零。如果共同祖先的近交系数不等于零，则用以下通式进行计算：
FX=（1＋Fi）　（）

这里Fi为共同祖先的近亲系数。现以家畜的系谱调查结果对较复杂的近交系数计算程序进行讨论。例如11号公猪的横式系谱为：












将此系谱图改画成配子通径图：





从11号公猪的系谱中可以看到，其父母有20号与60号两个共同祖先，20号本身为近交个体，其近交系数：F20=（）3=0。125
通过20号连接11号的父母有一条通路，即100←20→219。
再看另一祖先60号。通过60号连接11号的父母通路有三条：
100←38←27←60→45→219
100←20←92←60→45→219
100←38←27←60→92→20→219
在分析时注意，在构成通径链的过程中，同一条通径链上箭头方向最多只能改变一次，改变方向的地方正是共同祖先所在；同时，同一条通径链上不允许出现重复的个体。
则11号个体的近交系数：
F11=（）3（1＋0。125）＋（）6＋（）6＋（）7
=0。140　625＋2×0。015　625＋0。007　812　5
=0。179　7=17。97％
12。1。2。2　　亲缘系数
近系数的大小，决定于双亲间的亲缘程度，亲缘程度的度量则用亲缘系数或称亲缘相关（coefficient　of　consanguinity，个体间的遗传相关）加以表示。亲缘系数可以说明两个个体间的遗传相关程度不同，而近交系数则说明个体本身是由什么程度的近交产生的。
亲缘关系有两种，一种是直系亲属，即祖先和后代；另一种是旁系亲属，即那些既不是祖先又不是后代的亲属。
1。　直系亲属间亲缘系数的计算公式：
RXA=∑（）N
FA代表某一祖先的近交系数，FX代表与该共同祖先有亲缘关系个体（X）的近交系数，N为X到A的世代数。
若X与A都不是近交个体，则RXA=∑（1/2）N
下图是以个体S为轮回亲本的回交子代个体X的配子通径图：





根据上图可知，S到X的配子通路有三条：
X←S，②X←D←S，③X←D←E←S
所以亲缘系数RXS=＇＋（）2＋（）3＇×=74。61％其中，
FX=＇（）＋（）2＇=37。5％，个体S的近交系数为零。
2．旁系亲属间亲缘系数可按下式进行计算：
RSD=
RSD代表个体S和D之间的亲缘系数，N代表个体S和D分别到共同祖先的代数之和，FS代表个体S的近交系数，FD代表个体D的近交系数，FA代表共同祖先的近交系数。
若S、D、A都不是近交个体，则FA=FS=FD=0，因此RSD=∑（）N，如果S和D为亲兄妹，则其亲系数为：RSD=（）2＋（）2=50％。
比较Fs与RSD的公式可以得出：
FX=RSD
若FS=FD=0，则Fs=RSD，即的交系数等于亲缘系数的二分之一。
12。1。3　　近亲繁殖的遗传学效应
1。　增加纯合子频率
一定程度的近交造成一定概率　的同型交配（相同基因型的交配）。对个体来说，近交的遗传效应是在一定的概率上使基因型纯合；而对群体来说，则是在一定程度上增加纯合子的基因型频率。假设某基因座有两个等位基因A，a；A基因频率为p；a基因频率为q；q=1…p且基础群体处于Hardy…Weinbery平衡状态（见第13章）。对于群体而言，近交系数F可定义为杂合子频率降低量或纯合子频率的增加量。近交后纯合子与杂合子频率的变化列于表12…1。
表12…1　　近交杂合子频率的变化列于表12…1
基因型 基础群体的基因型频率 近交系数为F时下一代的基因型频率
AA
Aa
aa P2
2pq
q2 P2＋pqF=P2（1…F）＋pF
2pq…2pqF=2pq（1…F）
q2＋pqF=q2（1…F）＋qF
由表12…1可见，近交降低杂合子频率的程度为2pqF，增加每种纯合子的频率的程度为pqF，群体的基因频率不变。
一般情况下，近亲繁殖是根据亲缘关系选配的，而不是按基因型选配的。所以对各性状的基因型，近交的效应是普遍的。近交既能使优良基因纯合，以致固定，也能使有有害基因纯合，从而使隐性有害基因得以暴露，利于淘汰清除。这将通过正确的人工选择得以实现。否则，在动植物育种工作中则有可能使不良基因固定下来，而将优良基因流失掉。
2。　降低群体均值
一个数量性状的基因型值是由两部分组成的，即基因的加性效应值和非加性效应值。非加性效应中除一小部分上位效应在纯合子中也可存在外，显性效应和大部分上位效应只有杂合子才具有。随着群体中杂合子频率的减低，群体的平均非加性效应值也减小，群体值也降低，既然近交能增高纯合子的频率，减低杂合子的频率，因而也就能降低群体均值。
以一对等位基因为例，假定A1、A2组成三种基因型A1A1、A1A2和A2A2。如果以两纯合子的基因型平均值（即各基因型的平均加性效应值）作为0，则各基因值如下图所示：

基因型
　　　　　　　　
基因型值　　
设A1值大于A2值，则A1A1的基因型值为＋a，A2A2的基因型之…a。A1A2的基因型值为d。d值决定于显性程度，若无显性，d=0；若A1对A2为完全显性，则d=a；若为超显性，则d》a；若是不完全显性，则0