普通遗传学-第43章

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基因型 基因型值 频率 频率×基因型值 基因型 基因型值 频率 频率×基因型值
AA a P2 P2a aa …a q2 …q2a
Aa d 2pq 2pq。d 总和 1 P2a＋2pqd…q2a
即群体基因型值的平均数（均值）为：
u=（p2a＋2pqd…q2a）/（p2＋2pq＋p2）=（p2a＋2pqd…q2a）=（p2…q2）a＋2pqd
　=（p＋q）（p…q）＋2pqd=（p…q）a＋2qpd　　（　注意p＋q=1）
由上式可知，基因型均值由两部分组成：纯合体效应（p…q）a和杂合体效应2pqd。两部分的大小均与基因频率有关。例如无显性存在，即d=0，则u=（p…q）a=（1…2q）a，基因型均值正好等于群体的基因型频率；若p=q=1/2，则该群体的基因型均值等于1/2d。
以上是以一个位点两对等位基因为例的群体平均数大小，当有n个基因位点作用于同一性状时，假定各基因效应是线性可加的，且忽略非等位基因间的互作，则群体的基因型均值应为：
u=∑（p…q）a＋2pqd
10。3。2　　群体的方差
若数量性状用简单通式P=G＋E表示，则在群体中，可用方差分析将表型变异（方差）剖分为遗传方差和环境方差，即VP=VG＋VE，式中VP为表型方差，VG为基因型方差，VE为环境方差。其推导如下：
当P=G＋E时：
∑（P…P0）2=∑＇（G＋E）…（G0＋E0）＇2=∑（G…G0）2＋
∑（E…E0）2＋2∑（G…G0）（E…E0）
这里P0，G0，E0分别代表表型、基因型与环境的均值；
各项除以n得：
∑（P…P0）2/n=∑（G…G0）2/n＋∑（E…E0）2/n＋2∑（G…G0）（E…E0）/n
很显然VP=∑（（P…P0）2/n，VG=∑（G…G0）2/n，VE=∑（E…E0）2/n，而COVG；E=∑（G…G0）　（E…E0）/n，若G，E不相关，则COVG。E为零，于是：
VP=VG＋VE
由于G=A＋D＋I，同样VG可以进一步分解为加性方差（VA）、显性方差（VD）和上位性方差（V1）等。
分解各种方差分量通常会采用不同的遗传交配设计，即设计亲本间或亲本与子代间的杂交方式，得到不同遗传分离群体，通过对不同世代群体的方差分析，估计出遗传、环境等不同变异的分量。当然，常用的遗传交配设计应该是易于作统计分析，方差成分易于作遗传解释的一些类型，如双亲本杂交设计、双因素遗传设计、回交系统设计以及双列杂交设计等。双亲本杂交类型中的世代群体主要包括纯合体亲本P1、P2以及它们的杂种F1，F1自交得到的F2，以及由F2衍生的许多分离群体如F3，重组自交系（RIL）等。其中，由于纯合体亲和F1为不分离世代，每个群体中个体间的基因型是相同的，理论上个体间无遣传差异，所表现出的差异应该是环境因素引起的。因此不分离世代的基因型方差为零，表型方差等于环境方差。下面就常见的几种分离群体的方差组成作介绍。
10。3。2。1　　F2代的方差
根据加性…显性模型，F2群体的遗传方差是由于基因的分离与重组引起的，它又可分为基因的加性效应与显性效应引起的加性方差与显性方差，即群体的基因型方差为加性方差与显性方差之和。若考虑一个位点一对等位基因（A，a）的情况，则F2群体的遗传组成是1/4AA＋1/2Aa＋1/4aa，基因型前的系数是各基因型的频率，基总的基因型方差应该为各基因型值与群体总平均的离差平方和的加权平均值。根据表10…2可能推导出，群体的总平均为1/2d，基因型方差为：
VG=1/4（a…1/2d）2＋1/2（d…1/2d）2＋1/4（…a…1/2d）2=1/2a2＋1/4d2
若控制性状有k对基因差异，假定这些基因无上位性和连锁，则F2群体的总基因型方差可表示为：
VG=1/2∑a2＋1/4∑d2
令VA=∑a2，VD=∑d2，
则VG=1/2VA＋1/4VD，
加上环境方差，F2群体的表型方差为：
=1/2VA＋1/4VD＋VE，
即F2群体的方差由加性方差（1/2VA）、显性方差（1/4VD）和环境方差（VE）组成。
10。3。2。2　　回交世代的方差
对于一对等位基因（A；a）而言，杂种F1与双亲杂交产生两个回交世代，其遗传组成为：
B1=F1×P1=Aa×AA1/2AA＋1/2Aa
B2=F1×P2=Aa×aa1/2aa＋1/2Aa
两个回交世代的基因型平均值分别为：
B1=1/2a＋1/2d
B2=…1/2a=1/2d
两个回交世代的基因型方差分别为：
VG（）=1/4a2＋1/4d2…1/2ad
VG（B2）=1/4a2＋1/4d2＋1/2ad
将上述两个方差相加，可得到：
VG（B1）＋VG（B2）=1/2a2＋1/2d2
同样假定存在多个基因的差异，它们间无连锁和上位性，则两个回交世代的基因型方差之和：
VG（B1）＋VG（B2）=1/2VA＋1/2VD
考虑到环境方差，则回交一代的平均型方差可写成：
1/2（VB1＋VB2）=1/4VA＋1/4VD＋VE
10。3。2。3　　F3世代的方差
从F2代继续自交，可以得到F3世代及其他衍生群体。同样以一对等位基因A…a为例，F3世代群体的遗传组成　是3/8AA＋1/4Aa＋3/8aa，其平均数是1/4d。
F3群体的部基因型方差为VF3=3/4a2＋3/16d2。这个方差可分解为两个部分：
1．F3家系平均数的方差（V1F3），在F3群体中，基因型为AA和aa的F2个体所产生的F3家系，必然完全各为AA和aa，而杂合子Aa的F2个体所产生的F3家系将重复F2代的分离。因此在F3群体内，三种基型（AA，Aa，aa）家系的平均基因型值应为a，1/2d，…a，其基因型频率为1/4，1/2和1/4，而F3群体平均数为1/4d；由此计算出F3家系平均的方差如下：
2．F3各家系的方差的平均（V2F3），即在F3群体内各个家系计求其个别的方差，然后将这些方差平均。具体而言，凡AA和aa的F2个体所产生的F3家系，其家系内遗传差为零，而杂合子Aa的F2个体所产生的F3家系其方差应和应和F2代的方差一样，等于1/2a2＋1/4d2。现考虑F3群体这些家系的频率，就会得到F3群体内各家系方差的平均为：
1/4（0）＋1/2（1/2a2＋1/4d2）＋1/4（0）=1/4a2＋1/8d2
在多基因的情况下，有上述同样的假定，则F3群体的总基因型方差可写为：
VF3=3/4VA＋1/16VD
分解的两部分方差为：
家系平均数的方差V1F3=1/2VA＋1/16VD
家系的方差的平均V2F3=1/4VA＋1/8VD
若加上不能遗传的变异则以上两个方差可写成：
V1F3=1/2VA＋1/16VD＋E2
V2F3=1/4VA＋1/8VD＋E1
这里的两个非遗传方差并不相等，E1是由家系内非遗传变异引起的，而E2则主要包含家系间的非遗传变异。
如果同时考虑F2及F3群体，则可以估算F2个体表现与其衍生的F3家系平均值间的协方差（COVF2。3），并研究亲子间的相关性。现以表10…3为例，估计F2代个体与其相应的F3子代家系的协方差。
表10…3　　F2亲代个体与其相应的F3子代家系的基因型值
F2代基因型 基因型值 F3代平均值 F3代基因型频率
AA a a 1/4
Aa d 1/2d 1/2
aa …a …a 1/4
总 1/2d 1/4d 1
其中F2亲代群体的平均值为1/2d，F3子代群体的平均为1/4d，因此
COVF2。3=1/4（a…1/2d）（1/2d…1/4d）＋（a…1/4d）＋1/2（d…1/2d）
1/4（…a…1/2d）（…a…1/4d）
=1/2a2＋1/8d2
若有多对基因的差异，按前述同样的假定，则COVF2。3=1/2VA＋1/8VD
这里需要特别指出的是，在亲子代间环境因素不相关的条件下，协方差中无环境分量。在植物遗传实验中，将F2个体和F3 家系按随机区组试验设计种植，很容易满足基因型与环境因素不相关的要求。
10。4　　遗　　传　　力
10。4。1　　遗传力的概念
由于数量性状呈现连续变异的特点，而引起变异的原因有环境因素和遗传效应等。各种因素引起的变异大小及其相对重要性，是分析数量性状遗传的重要内容。遗传力也称遗传率（heritability）遗传率（力）是表示遗传因素与环境效应相对重要性的一个基本指标。由于对遗传变异的分解与测定方法的不同，遗传率（力）又分为广义遗传率狭义遗传率及现实遗传率3种。
广义遗传（broad　sense　heritability）是指某一性状的遗传方差占表型方差的比例，记为，用公式表示为：
=VG/VP
其中遗传方差可以进一步分解为加性遗传方差、显性遗传方差等成份。把加性方差占表型方差的比例称为狭义遗传率（marrow　sense　heritability），记为。用公式表示为：
=VA/VP
按上节将表型方差分解为基因型方差和环境方差，而基因型方差又简单分解加性方差和显性方差等分量，而加性方差是可遗传的固定成份，因此，狭义遗传率比广义遗传率具有更重要的选择育种意义。
现实遗传率是从选择结果估计群体的遗传方差所占比例，通常记为。以选择前后的群体性状平均值弯化表示之，则为：
=y…u/x…u=GS/i
这里x为亲代群体的平均值，y为入选子代的平均值，u为原始群体平均值；GS称选择响应或遗传进度，i为选择强度或选择差。
在植物群体中，可以利用不同交配设计产生的世代群体，估计各种遗传率；同时增加环境设计、减少环境误差，可以提高遗传率的准确估计。
10。4。2　　遗传力的估计方法
10。4。2。1　　广义遗传率的估计
1。　方差分析
在品种差异为唯一试验因素的随机区组试验中，方差分析可以通过将总遗传变异剖分为品种间、重复间以及试验误差等变异分量。其中品种间方差体现的就是基因型的差异，它占总方差的比例，即为广义遗传率。通过自花授粉作物的10个品系、4次重复的随机区组试验，得到单株产量的数据并作分差分析（表10…4）。用该数据可以说明广义遗传率的计算过程。
表10…4　　单株产量的方差分析
变异原因（Source） 自由度（DF） 均方（MS） 期望均方（EMS）
重复间 3 2。28 …
品系间 9 14。66** σ2e＋4σ2g
试验误差 27 1。76 σ2e
表中第4栏，为环境方差的估计，为基因型方差的估算；品种间的总方差为＋4，这里4代表的4次重复数。该表结果经F测验表明，品系间在极显著差异，即品系间产量存在真实的遗传差异，有必要作进一步遗传分析。
首先，按表中期望方差的构成，分别得到变异分量：
VE　1。76
VG（14。66…1。76）/4=3。23
VP=VG＋VE=4。99
随后；根据小区平均数估算的产量性状的广义遗传率=VG/VP=0。647
2。　双亲本杂交类型设计
利用基因型一致的不分离群体如亲本及杂种一代，估计环境方差，然后用分离群体如F2群体总方差减去环境方差，得到遗传方差，从而计算出广义遗传率。以上节烟草花冠长度试验数据举例说明了估算情况（表10…5）。环境方差可用两亲本群体的表型方差的平均或杂种一代的表型方差来估算。这里，用到了3个不分离世代群体的加权平均值估计环境方差。需要注意的是，采用该方法有一个前提条件，那就是假定基因型与环境的互作不存在。
表10…5　　烟草花冠长度试验各世代表型方差及方差分量的计算
世代 P1 P2 F1 F2
X0
S2 41。8
8。56 93。4
4。97 63。5
8。57 69。8
46。10
VF2=46。10
VE=1/3（VP1＋VP2＋VF1）=1/3（8。56＋4。97＋8。57）=7。37
VG=VF2…VF2=46。10…7。37=38。73
据表10…5各方差分量可以计算花冠长度的广义遗传率：
=遗传方差/表型方差VG/VF2=38。73/46。10=0。84
该结果表明烟草花冠长度的遗传率很高；同时也说明花冠长度F2群体中变异有84％是由遗传因素引起的，16％是由环境造成的。