普通遗传学-第31章
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翁嫌胱匀淮嬖诘谋渫ㄑ滩菁嗨疲韵衷谄毡槿衔胀ㄑ滩菔悄馊酌滩莺兔阑ㄑ滩莸暮喜⒅郑怀莆短濉Ｓ氪讼嗨疲÷笫糁胁煌值娜旧遄橐泊嬖诮系墓叵怠Ｒ涣Ｐ÷螅═riticum monococcum，2n=2X=AA=14=7Ⅱ）与拟斯尔脱山羊草（Aegilops speltoides，2n=2X=BB=14）交杂，将F1（2X=AB=14）的染色体数加倍，形成了新的异源四倍体（2n=4X=AABB=28=14Ⅱ），其性状恰 与异源四倍体的二粒小麦相似。再以这个异源四倍体与二倍体的方穗山羊草（Aegilops squarrosa；2n=2X=DD=14=7Ⅱ）杂交，将F1（3X=ABD=21）的染色体加倍，便形成了一个新的异源六倍体（2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ），其性状与自然界存在异源六倍体的斯卑尔脱小麦相似。普通小麦是由斯卑尔脱小麦通过一系列基因突变衍生的。
异源多倍体中的不同染色体组一般是异源的，来自不同物种，不存在同源关系，但在某些异源多倍体中不同染色体组间也存在一定程度的部分同源（homoelogus）关系。例如普通小麦（AABBDD）的A染色体组的7条染色体来源于一粒小麦，命名为1A、2A、3A、4A、5A、6A和7A；B染色体组的7条染色体来源于拟斯卑尔脱山羊草，命名为1B、2B、3B、4B、5B、6B和7B；D染色体组来源于方穗山羊草，命名为1D、2D、3D、4D、5D、6D和7D。这三组不同染色体组的编号相同的染色体间存在部分同源关系。如1A、1B和1D间是部分同源的，即A、B、D三个染色体组虽然是异源的，但1A、1B和1D上有某些基因是相同的。控制小麦籽粒颜色性状遗传的R1…r1、R2…r2和R3…r3等三对基因就分别载在3D、3A和3B染色体上。正常情况下，异源六倍体普通小麦进行同源联会（autosynapsis），特殊情况下也会发生异源联会（allosymapsis），如在单倍体（n=3X=ABD=21）细胞中，1A可与1B或1D联会。
当异源多倍体中不同染色体组之间的部分同源程度很高时，这种异源多倍体称为节段异源多倍体。节段异源多倍体在减数分裂时，染色体除了同源联会形成二价体外，还会发生异源联会，形成三价体或四价体，甚至造成一定程度的不育。不同染色体上的等位基因称为异位同效基因。
7。4。2 奇数倍的异源多倍体
奇数倍的异源多倍体来源于偶数倍的异源多倍体的种间杂交的子代。例如，使异源六倍体的普通小麦（6X=AABBDD=42=21Ⅱ）与异源四倍体的圆锥小麦（4X=AABB=28=14Ⅱ）杂交，F1就是奇数倍的异源五倍体（2n=5X=AABBD=35=14Ⅱ＋7Ⅰ）。
奇数倍的异源多倍体中部分染色体成单存在，减数分裂时无同源染色体与之配对，这些染色体只能随机分配到子细胞中去，配子中这些染色体的数目和组成成分不均衡，从而导致配子不育。不育性表现的程度与单价体的数量有关，单价体越多，染色体的分离越紊乱，配子染色体数和组合成分越不平衡，不育程度愈高。因此，自然界物种很难以奇数倍的异源多倍体存在，只有少数无性繁殖的植物存在基数倍异源多倍林。
倍半二倍体（sesquidiploid）是特殊的奇数倍的异源多倍体，是指体细胞具有一个偶数倍异源多倍体的全套染色体和另一个二倍体种的一个染色体组的个体。例如，将普通烟草（4X=TTSS=48）与粘毛烟草（2n=2X=GG=24）杂交的F1（2n=3X=TSG=36）的染色体数加倍，创造出一个新的异源六倍体值物（2n=6X=TTSSGG=72=36Ⅱ）再以普通烟草与新生的异源六倍体回交，产生出异源五部体的子代（2n=TTSSG=60=24Ⅱ＋12Ⅰ）。这种异源五倍体的子代即是倍半二倍体。在育种上，倍半二倍体可用作进行染色体替换的中间材料。
7。5 多倍体形成途径及应用
7。5。1 多倍体的自然发生
同源多倍体和异源多倍体的形成途径基本相似，有多种途径，即可自然发生，也可人工诱发。自然发生的多倍体主要是减数分裂过程异常，产生未减数的配子，未减数配子受精结合产生多倍体。
例如，萝卜（Raphanus sativus ；2X=RR=18=9Ⅱ）和甘蓝（Brassica oleracea；2X=BB=18=9Ⅱ）两个远缘植物杂交，F1是2n=2X=RB=18；由于R、B两个染色体组差异很大，减数分裂形成配子时，各染色体不能配对，只能随机分配到子细胞中去，形成的配子高度不育。少数配子具R与B两个染色体组的全部染色体，即F1产生未减数配子（n=2X=RB），未减数配子结合产生2n=4X=RRBB的异源四倍体，已定名为“Raphanobrassica”，它的许多性状与萝卜和甘蓝不同。
除远缘杂交产生未减数配子外，未经杂交的个体也能产生未减数配子。曾在二倍体桃树（2X=16=18Ⅱ）的大量花粉中桃出大花粉粒1202粒，并用这些大花粉粒给二倍体桃树授粉，产生的30棵子代植株中，有7株是同源三倍体（3X=24=8Ⅲ），说明这7株同源三倍体的花粉粒是未减数的小孢子（n=2X=16=8Ⅱ）形成的。
二倍体形成的未减数的雌雄配子（2X）融合则形成同源四部体。未减数配子与二倍体的正常配子（X）结合，则形成同源三倍体。同源四倍体与二倍体杂交也会形成同源三倍体。
产生未减数配子是多倍体自然发生的主要途径。除此之外，也存在其他多倍体形式途径。例如，两个精核进入胚囊和一个正常的卵核结合也可产生同源三倍体等。
7。5。2 人工诱发多倍体
多倍体自然发生的频率极低，但可通过人工诱发产生大量多倍体。人工诱发多倍体的方法很多，使用最普遍、效果最好的是采用秋水仙素处理植物。通过这种方法已成功地产生了多种类型的多倍体。
7。5。2。1 秋水仙素的性质与作用机理
秋水仙素是从秋水仙（Colchicum autumnale）植物的鳞茎和种子中提取的，分子式为C22H25O6N。秋水仙素易溶于热水，不易溶于热水有剧毒，使中枢神经麻痹，造成呼吸困难。如不慎有微量入眼，会引起暂时失明，使用时要十分小心。
秋水仙素的使用处理浓度一般为0。01％～0。4％，而以0。2％左右的浓度应用最广。
秋山仙素能够抑制分裂细胞的纺锤丝形成，但不影响染色体的复制和着丝粒分裂，这样使复制后的染色体不能够向细胞的两极移动，不能被分配到两个子细胞中去。着丝粒分裂后，由一条染色体形成的两条染色体共存于一个细胞中，使分生细胞染色体数目加倍。当秋水仙素被除掉后，细胞在染色体加倍的基础上恢复正常的丝分裂过程，最终长成多倍体的组织、器官和植株。
7。5。2。2 秋水仙素的处理方法
用秋水仙素处理种子，可将种子浸泡在一定浓度的秋水仙素溶液中，经一定时间处理，诱发细胞染色体加倍。处理的浓度和时间可根据具体物进行试验和摸索。
茎芽处理方法是，先将种子发芽，芽靠芽倒插在培养皿中，将芽浸在秋水仙素溶液中，用湿纱布包裹根部防止根干枯。这样处理仅使芽染色体加倍，根部不受影响，利于幼苗生长。一般采用0。1％～0。4％的浓度处理1～2天。处理成株的顶芽、腋芽的生长点时，可用浸透0。1％～0。4％的秋水仙素溶液的棉球放在生长点处，若处理时间长，应注意添加药液，一般2～3天后去掉棉球。
幼苗处理方法是，当幼苗两片子叶展平时，将秋水仙素溶液用滴管滴在生长点处，每天滴2次。
用这些方法处理植株并不能使所有分生细胞的染色体数都同样加倍。某些分生细胞可能加倍，也可能加倍后再加倍，有些细胞可能没有加倍。加倍了的细胞分裂缓慢，未加倍的细胞分裂迅速。当处理时间较短时，加倍的分生细胞少，分裂慢，有可能从分生组织中消失，导致加倍失败。当处理时间较长时，加倍的分生细胞少，分裂慢，有的可以从发生组织中消失，导致加倍失败，当处理时间较长时，加倍的分生细胞可能继续再加倍，甚至发生多次加倍，从而使分生组织生长过于缓慢，甚至死亡。因此，处理时间恰当与否是诱变成败的关键。
7。5。2。3 人工多倍体的鉴定
人工诱发的多倍体除进行形态鉴定外，还需经细胞染色体数鉴定才能加以确定。在通过植物根尖、茎尖、幼蕾等进行染色体数目分析时，宜采用当代植株的花粉母细胞或第二代的种子根尖为材料，不宜用当代值株的根尖为观察材料，特别是对幼苗进行芽的加倍处理时更是如此，因为芽加倍后根不一定加倍。此外，经低温或药物预处理时，可以诱导出部分细胞产生多倍体。因此，对诱变后代染色体计数时，应观察大量细胞，只有当所有细胞均具有恒定数目的染色体时才可判断是否为多倍体。若部分细胞是多倍体，则不能确定该诱变后代为多倍体。
7。5。3 人工多倍体的应用
7。5。3。1 克服远缘杂交不孕性
为了在育种中能够利用远缘种、属的优良基因改造现有栽培品种，常需要进行远缘杂交，即不同种、属甚至是不同科的植物间杂交。由于亲缘关系远，不孕性是远缘杂交中存在的普遍现象，亲缘关系较远的个体间杂交，难以获得F1种子。将亲本之一染色体加倍，则可克服这一障碍。例如，以白菜（Brassica chinensis；2X=20=10Ⅱ）为母本，与甘蓝（Brassica oieracea 2X=18=9Ⅱ）交杂，不能获得种子。使甘蓝加倍成同源四倍体（4X=36），而后用四倍体甘蓝与白菜进行正反交，均可获得杂种植株。
7。5。3。2 克服远缘杂种不实性
远缘杂种的不实性是指杂种F1败育，不能产生种子的现象。这是由于F1不同染色体组差异悬殊，减数分裂时不能正常配对和分离，产生大量单价体，造成配子不育的缘故。如果将 F1染色体数加倍，每条染色体就能正常配对，减数分裂正常，产生可育配子。例如，普通烟草（2n=4X=TTSS=48）感染花叶病，野生种粘毛烟草（2X=GG=24）具有抗病基因，欲将这一抗病基因转育到普通烟草中，两者杂交获得的F1（3X=TSG）具有抗病基因，但高度不育。使F1加倍成异源六倍体，这种六部体植株即抗病又可育，但具有粘毛烟草的野生性状。如果再将它作亲本与普通烟草回交并在杂种后代中进行选择，就可将抗病基因转移到普通烟草上。
异源八倍体小黑麦正是通过远缘杂交和人工诱发多倍体的方法培育成的作物。它是将普通小麦与黑麦杂交的F1植株（4X=ABDR=28）经秋水仙素加倍，形成2n=8X=AABBDDRR的异源八倍体小黑麦。由于适应性、抗病虫害能力等均优于普通小麦，使其在高寒山区和盐碱地得到广泛种植。
7。5。3。3 创造远缘杂交育种的中间亲本
利用多倍体创造缘杂交育种的中间亲本是克服远缘杂种不实性的另一种形式。例如伞形山羊草
（Aegilops umbellulata，2X=14=7Ⅱ）能抗锈病，普通小麦不抗锈病，若将伞形山羊草的抗锈病基因（R）转移到普通小麦，由于二者间杂交难以成功，须先将伞形山羊草与野生二粒小麦（Triticum dicoccoides；4X=AABB=28=14Ⅱ）杂交获F1，然后再将F1加倍成异源六倍体（AABBCuCu=42=21Ⅱ）。该异源六倍体高抗叶锈病，将它作为桥梁亲本再与普通小麦杂交和回交，最后可将抗锈基因转移到普通小麦中。
7。5。3。4 育成新的作物类型
人工创造多倍体作物育种的一条重要途�
