普通遗传学-第2章

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但是，早在生物学和遗传学作为一门系统科学诞生之前，古代人们对遗传和变异现象就有了认识。古人通过选择手段，改进农作物和家养动物的性状；也探索人体特征的遗传现象，如为什么子代总是与其亲代相似，为什么一母所生的同胞兄弟在相貌、特征等方面又会有差别。然而，这些古人都不能称为遗传学家。直到19纪60年代，奥地利修道士孟德尔（Gregor　Mendel）根据对豌豆所做的一系列实验，证明细胞中存在决定性状发育的、被后人称为基因（gene）的遗传因子时，遗传学才进入了系统地、科学地进行研究的时代。无论今天的遗传学家采用什么研究手段，无论是在分子的、细胞的、个体的、家庭的、群体的或是进化的水平上进行研究，其研究的中心始终是基因。所以，可以简明地说，遗传学是研究基因的科学。
什么是基因呢？基因是称为脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic　acid，DNA）的一种高分子化合物中的一条片段。DNA是遗传物质，载有决定生物体各种性状发育的信息，其基本的功能单位是基因，它可以从上一个世代传递到下一个世代，并能够稳定保持物种的种属特性。细胞内的DNA与数种蛋白质结合，形成染色体（chromosome）。高等真核生物的每一个细胞都含有多条染色体，每一条染色体上都载有很多基因，它们沿着每一条染色体的纵长方向分布，所以基因也是染色体中的功能单位。现在就把生物体的基本DNA组成称为基因组或染色体组（genome）。
基因可以发生变异。这类变异可以自发产生，也可通过某些物理或化学因素进行人工诱变。一旦基因发生变异后，由其决定的性状也会发生变化，并且这种变异可以传递给子代。
基因可以进行重新组合。高等真核生物在形成生殖细胞的过程中，源于父亲和母亲的基因可以打破其在染色体上的原有状态，使其双亲的某些基因组合在一起，进入一个生殖细胞。所以通过精、卵细胞融合而发育成的个体在相貌、特征等方面既有同其双亲相似的一面，也有与其双亲不同的一面，并且不同个体间也都有差别。
基因作用的直接产物是蛋白质，它们或者是构成细胞或生物体的结构蛋白，或者是催化细胞内某种生化反应过程的酶。因此，基因所含的遗传信息通过编码出蛋白质、进而决定生物体的个体发育和性状表现。
基因控制个体发育和性状表现是通过细胞内外的环境条件起作用的，因为由基因决定的生化合成过程必须从周围环境中获取原料。任何生物只有在必要的环境条件下，从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长、发育和繁殖，才能表现出性状的遗传和变异另一方面，环境条件在许多方面又可影响基因的活性，从而影响生物体的生长和发育过程。也就是说，基因通过与环境互作，共同决定生物体的性状表现。
生物体所表现出来的所有形态特征、生理特征和行为特征称为表型（phenotype），个体能够遗传的、决定各种性状发育的所有基因称为基因型（genotype）。个体的基因型基本上是固定不变的，在整个生命过程中始终保持相对稳定，它不因环境条件的变化而发生变化。但是绝大多数表型在生物体的生命过程中不断变化的，因为表型是基因型与一系列环境条件互作的结果。所以，基因型是稳定的并不等于表型也是稳定的。由环境条件引起的表型变异通常是不遗传的，但某些特殊环境条件可以引发基因突变（gene　mutation）、染色体变异等可以遗传的变异。
综上所述，遗传学是以研究基因为核心，研究遗传信息从细胞到细胞、从亲代到子代的传递机制；研究遗传的变异，研究各种变异现象和变异的起源；还研究基因与实际性状表现之间的关系，探明基因决定性状发育的机制。
1。2　　遗传学的产生与发展
各种考古学资料表明，人类在远古时代就已经知道优良动植物能够产生与之相似的优良后代的现象，并通过选择和培育有用的动植物以用于各种生活目的。公元前8000年到1000年，古埃及人就开始通过饲养瞪羚作为食物，以后又用绵羊和山羊代替瞪羚并用来生产羊奶。在古非洲的尼罗河流域，公元前4000年就有记载人类通过选择和饲养蜜蜂来生产蜂蜜的活动。在植物的选育方面，在我国湖北地区新石器时代末期的遗址中还保存有阔卵圆形的粳稻谷壳，说明人类对植物品种的选育具有更悠久历史。公元前4000年左右，古埃及的石刻上还记载了人们进行植物杂交授粉的情况。但是，这些都仅仅是史前时期的人类对遗传变异现象的观察，或是在生产实践中利用一些遗传、变异性状对动植物进行选择，或许是一种无意识的行为，并没有对生物遗传和变异的机制进行严肃的研究。
公元前5世纪到4世纪，古希腊医师希波克拉底（Hippocrates）及其追随者在生殖和遗传现象以及人类的起源方面作了大量探索，使古希腊人对生命现象的认识逐步从宗教的神秘色彩转向哲学的和原始科学的思维方面来。希波克拉底学派认为，雄性精液首先在身体的各个器官中形成，然后再通过血管运输到睾丸中。这种所谓的具有活性的体液（humor）是遗传特征的载体，是从身体的各个器官采集而来的。如果体液带有疾病，新生儿就表现出先天性缺陷。这种早期的思想

就产生了后来由达尔文（C。Darwin；1809—1882）正式提出的泛生说（hypothesis　of　pangenesis）。
希波克拉底学派的第二种观点认为，双亲的各种生理活动和智理活动都可以传递给子代，使子代具有与亲代相似的能力和特征。体液在亲代体内可以发生变化，所以子代可以遗传其双亲从环境中获得的某些特征。这一观点与19世纪法国学者拉马克（J。B。Larmarck；1744—1829）提出的获得性遗传（inheritance　of　acquired　characteristics）假说的形成很有关。
古希腊哲学家和自然科学家亚里士多德（Aristotle，公元前384年—322年）对人类起源和人体遗传作了比希波克拉底学派更广泛的分析，他是泛生说形成的重要人物之一。他认为雄性的精液是从血液形成的，而不是从各个器官形成的。精液含有很高能量，这种能量作用于母体的月经，使其形成子代个体。
古希腊的希波克拉底学派和亚里士多德的观点今天看起来似乎很天真、幼稚，但由于在当时并未发现精、卵细胞，直到1827年卵细胞才被发现，因此这种对遗传现象的解释在当时乃至以后几个世纪都产生了重要影响。由于他们都认为遗传是通过双亲进行的，并受到位于不同单位中遗传信息的控制，这些观点在遗传学系统理论的形成和发展过程中占有突出地位。因为任何一个学科的形成都不是偶然的，都离不开前人为这一学科产生所做出的大量先驱性工作。
从17世纪开始直到19世纪，人们对生命现象的探索便进入了实验生物学的时代。18世纪瑞典分类学家林奈（C。Linnaeus；1707—1778）建立了动物和植物的系统分类学，并创立了双名法，这对于后来进行动、植物育种和杂交试验提供了选择亲本的重要依据，起到了积极作用。但是，他认为物种是神创造的即所谓特创论（special　creation），物种是固定不变的（fixity　of　species）。这对于遗传学的形成和发展又起了消极作用，使一些从事杂交工作的研究者不能正确认识他们的试验结果和从中发现遗传规律。
18世纪的德国植物育种学家柯尔络特（J。G。Kolreuter；1733—1806）就是受林奈思想影响很深的人之一。柯尔络特被认为世界上第一个通过杂交育种、成功地培育出植物品种的人。他首先将两组不同烟草植株杂交，然后再将杂交种反复与其亲本之一进行回交，培育出新的烟草品种。在另一组石竹属植物的育种试验中，他清楚地观察到了性状的分离现象，但由于他相信特创论和物种不变论的思想，致使对自己的研究结果产生了矛盾心理，而不能正确认识其在科学上的重要意义。
法国学者拉马克总结了古希腊哲学家的思想，在1809年发表的《动物的哲学》（Philosophie　Zoologique）一书中提出了与林奈物种不变论相反的观点，认为动物器官的进化取决于用与不用即用进废退理论（doctrine　of　use　and　disuse）。拉马克还认为每一世代中由于用和不用而加强或削弱的性状是可以遗传的即获得性遗传。如鼹鼠没有视力是由于其祖先长期生活在黑暗洞穴，无须使用眼睛。这样，它们的眼睛逐代退化并遗传下去，最后鼹鼠就完全丧失了视力。
英国生物学家达尔文曾随“贝格尔”号战舰进行了5年的环球旅行和生物学考查，广泛研究了生物遗传、变异和进化的关系，于1859年发表了《物种起源》（The　Origin　of　Species）的著作，提出了生物通过生存斗争（struggle　for　existence）以及自然选择的进化理论。他认为生物在长时间内累积微小的有利变异，当发生生殖隔离后，就形成了一个新物种，然后新物种又继续发生进化变异。达尔文的进化论是19世纪自然科学中最伟大的成就之一，它不仅否定了物种不变的谬论，而且有力地论证了生物由简单到复杂、由低级到高级的进化过程。
达尔文的进化理论没有对生物遗传和变异的遗传学基础进行论述，他在1868年发表的第二部著作《在驯养下动物和植物的变异》（Variations　of　Animals　and　Plants　under　Domestication）中试图对这一不足作出明确解释，但他重提了“泛生说”和“获得性遗传”的观点。达尔文认为在动物的每一个器官里都存在称为胚芽（gemule）的单位，它们通过血液循环或体液流动聚集到生殖细胞中。当受精卵发育成为成体时，胚芽又进入各器官发生作用，因而表现出遗传现象。胚芽还可对环境条件作出反应而发生变异，表现出获得性遗传。达尔文的这些观点也完全是一些没有事实依据的假设。
德国生物学家魏斯曼（A。Weisman；1834…1914）支持达尔文有关进化的选择论，但反对获得性遗传。他于1892年提出了种质连续论（theory　of　continuity　of　germplasm），把生物体分成体质（somatoplasm）和种质（germplasm）。种质是独立的、连续的，能产生后代的种质和体质，而体质则不能产生种质。环境只影响体质，故由环境引起的变异是不遗传的即获得性不能遗传。遗传的是种质而不是体质。种质论在生物科学中产生了广泛影响，直到今天的遗传学研究和动、植物育种仍沿用了种质论的某些观点。但是，魏斯曼将生物体绝对地划分为种质和体质是片面的，而且今天的大量遗传学研究和分子生物学研究证明，某些获得性也是可以遗传的。
真正科学地、有分析地研究遗传与变异是从孟德尔（G。J。Mendel；1822—1884）开始的。孟德尔是奥地利布隆（Brünn）的一位天主教修道士，同时也是一所中学的代课教师。他于1856—1864年在他所在修道院的小花园内对豌豆（Pisum　sativum）进行了杂交实验，于1865年在当地召开的自然科学学会上宣读了试验结果。他认为生物性状的遗传是受遗传因子控制的，并提出了遗传因子分离和自