普通遗传学-第12章
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尖、花药和蒴果均较圆。果蝇的残翅基因不仅使果蝇翅膀缩小，而且也使平衡棒第3节缩短，刚毛竖起、生殖器官部分变形、生活力下降等。翻毛鸡与正常鸡羽毛的差异是受一对基因控制的，由于翻毛鸡的羽毛反卷，引起了其体温、代谢、食量、内分泌及生殖力等多方面的性状变异。研究证明，基因的多效性是一种普遍现象。
另一方面，许多基因还可以影响同一性状的发育，这称为多因一效（multigenic effect）。例如研究表明，玉米正常叶绿素的形成与50多个不同的基因有关，其中任何一个发生变化都可能引起叶绿素的消失和改变。玉米籽粒蛋白质层的紫色由6对显性基因和1对隐性基因所控制。因此可以说生物的任何表型都有其多基因基础。从生物是一个有机整体的概念出发，每个基因的作用都不能脱离整体而单独地、孤立地影响性状的发育。每个基因都是在整个基因型的协调系统中，在和其他基因的相互联系中发生作用。我们通常说一个基因控制一个性状，这只是说在不同情况下，一对基因对某一性状的发育起主要的或决定的作用，因此，反映在遗传实验中就表现为一定的分离比例。
3。3。2 基因互作的主要类型
根据自由组合定律，在完全显性条件下，两对独立遗传基因的杂合体其自交子代可产生4种表型，比例为9∶3∶3∶1。但在基因互作（interaction of genes）的情况下，这种结果可能会发生改变，其改变的方式因基因互作的方式而异。
3。3。2。1 互补作用
香豌豆（Lathyrus odoratus）有许多花色不同的品种，曾以两个开白花的不同香豌豆品种杂交，结果发现F1开紫花，F2出现紫花和白花两种类型的植株，其比例为9∶7。进一步研究证明，香豌豆的花色是由两对独立遗传的基因控制的，只有当两对显性基因同时存在时，不论它们是纯合还是杂合状态植株都开紫花，当两对显性基因分别存在或均为隐性时植株均开白花。实际上，9∶7是由于两对基因发生互作导致9∶3∶3∶1分离比例发生改变产生的，这种基因互作类型称为互补作用（plementary effect），发生互补作用的基因称为互补基因（plementary gene）。上述结果可表示为：
P 白花CCpp×白花ccPP
F1 紫花CcPp
F2 9紫花（C P ）∶7白花（3C pp＋3ccP ＋1ccPP）
实际上，上述试验中F1和F2的紫花植株与它们的野生祖先的花色相同。这种现象，称为返祖遗传（atavism）。野生香豌豆的紫花性状决定于两种显性基因的互补。这两种显性基因在进化过程中，分别发生了突变，结果产生了两种不同的白花品种。当这两个品种杂交后，两对显性基因又重新结合在一起，于是表现了祖先的紫花。互补作用在很多动、植物中都有发现。
3。3。2。2 积加作用
南瓜（Cucurbita pepo）有不同的果形，扁盘形为圆球型的显性，圆球形对长圆形为显性。利用两种基因型不同的圆球形品种杂交，F1果形为扁盘形，F2出现扁盘形、圆球形和长圆形3种果形分离，其比例为9∶6∶1。深入分析发现，南瓜的果形受两对具有相互作用的独立基因控制，当两对显性基因同时存在时决定一种果形，两对显性基因分别存在时都决定同样的果形，在两对基因为隐性时又决定另外一种果形，这种互作类型称为积加作用（additive effect）。以上试验结果可表示如下：
P 圆球形Aabb×圆球形aaBB
F1 扁盘形AaBb
F2 9扁盘形（A B ）∶6圆球形（3A… bb＋3aaB）∶1长圆形（aabb）
3。3。2。3 重叠作用
当两对基因互作时，如果两对显性基因同时存在时与它们分别存在时产生相同的表型，只有当两对基因均为隐性时才产生另外一种表型，且两种表型在F2的分离比例为15∶1，这种互作类型称为重叠作用（duplicate effect），表现重叠作用的基因称为重叠基因（duplicate gene）。例如荠菜（Bursa pursa pastoria）蒴果形状的杂交试验。
P 三角形T1T1T2T2×卵形t1t2t2t2
F1 三角形T1t1T2t2
F2 15三角形（9T1 T2＋3T1—t2t2＋3t1t1T2—）∶1卵形（t1t1t2t2）
3。3。2。4 显性上位作用
上位作用（epistatic effect）相当于一种显性作用。显性上位（epistatic dominance）是指一对显性基因对另一对基因具有显性作用，使其作用不能表现。表现上位作用的基因称为上位基因（epistatic gene）。例如，影响西葫芦（squash）的显性白皮基因（W）对显性黄皮基因（Y）有上位性作用，当W基因存在时能阻碍Y基因的作用，表现为白色；缺少W时，Y基因表现其黄色作用；如果W和Y都不存在，则表现y基因的绿色，F2有3种表型，其比例为12∶3∶1。
P 白皮WWYY×绿皮wwyy
F1 白皮WwYy
F2 12白皮（9W Y ＋3W yy）∶3黄皮（wwY ）∶1绿皮（wwyy）
3。3。2。5 隐性上位作用
当两对基因互作时，若其中一对隐性基因对另一对基因具有上位作用，这种互作类型称为隐性上位作用（epistaic recessiveness）。例如，以黑色家鼠（RRCC）与白化家鼠（rrcc）杂交，F1为黑色家鼠（RrCc）。使F1互交，在F2则出现黑色家鼠、淡黄色家鼠和白化家鼠3种类型，其比例如为9∶3∶4。
P 黑色家鼠RRCC×白化家鼠rrcc
F1 黑色家鼠RrCc
F2 9黑色家鼠（R—C—）∶3淡黄色鼠（rrC ）∶4白化鼠（3R_cc＋1rrcc）
3。3。2。6 抑制作用
如果两对基因互作，其中一对显性基因没有直接的表型效应，但它可以抑制另一对基因的作用，F2表型分离比例为13∶3，这种互作类型称为抑制作用（inhibiting effect），表现抑制作用的基因称为抑制基因（inhibiting gene）。例如，白羽莱杭鸡与白羽温德鸡杂交，F1全部为白羽。在F1互交产生的F2中出现了白羽和有色羽鸡两种类型，其比例为13∶3。
P 白羽莱杭鸡IICC×白羽温德鸡iicc
F1 白羽IiCc
F2 13白羽（9I C ∶3ccI∶1ccii）∶3有色羽（C ii）
抑制作用与上位作用不同，抑制基因本身不能直接决定性状，而上位基因除能对其他基因有上位作用外，本身还决定性状。
由上可以看出，两对独立遗传基因存在相互作用时的表现特点，如果参与互作的基因对数更多，其后代分离将会更为复杂。两对基因互作时的表型分离比例虽然都偏离了孟德尔比率，但是如果对它们进行概括分析就会发现在基因互作情况下，基因分离和组合的关系仍然遵循自由组合规律，F2表型分离比例都是在9∶3∶3∶1的基础上演变产生的，可将其归纳为表3…8。
表3…8 基因互作类型的比较
基因互作类型 F2表型分离比例 与9∶3∶3∶1比例比较 基因互作类型 F2表型分离比例 与9∶3∶3∶1比例比较
互补作用
积加作用
重叠作用 9∶7
9∶6∶1
15∶1 9∶（3∶3∶1）
9∶（3∶3）∶1
（9∶3∶3）∶1 显性上位作用
隐性上位作用
抑制作用 12∶3∶1
9∶3∶4
13∶3 （9∶3）∶3∶1
9∶3∶（3∶1）
（9∶3∶1）∶3
3。3。3 基因互作的实质
作物的性状，有的是形态特征，有的是生理生化特性，性状的表现是发育的结果。现代遗传学的研究表明，基因的作用首先是影响到生化过程。生物的个体发育过程包含着一系列生化变化，一个基因往往只主要影响一个生化过程。在一定的环境条件作用下，整个遗传基础控制着全部的生化过程和发育方式。但是任何一个生化过程、发育过程都是跟其他过程相联系的。因此一个性状是由许多基因控制的许多生化过程连续作用的结果，这样就产生了多因一效的现象。如果遗传基础的某一部分或某一基因发生了改变，虽然只影响一个主要生化过程，但相应地也会影响其他生化过程，从而影响到其他性状，这就产生了一因多效的现象。
例如，与玉米籽粒糊粉层颜色这一性状有关的基因至少有A、C、R和Pr，其隐性分别为a、c、r、pr。实验证明，至少存在A和C基因（不论纯合或杂合）就能使糊粉层产生红色素，如果有A、C、R再加上Pr，就能合成紫色素，否则将是无色的。这种情况反应了基因控制性状发育所必经的生化步骤。
A C R Pr
A B C D E
1 2 3 4
上式说明了一系列化合物的产生过程，即A物质变成B，B转变成C等，A、B和C这3种化合物是无色的，D是红色的，而E是紫色的。进行上述反应时各步骤均需要一定的酶，而这些酶的合成则是在基因A、C、R、Pr的控制下进行的，由于隐性基因不能合成上述的酶，因此，aa、cc或rr、prpr不能形成色素。如果基因型为A C R prpr，那么它的糊粉层就只能是红色，因为整个反应过程只能进行到D而不能进行到E。如果基因型是A C R Pr_，上述反应即可顺利地进行到E，玉米的糊粉层就会出现紫色。如果基因型为aaccR Pr ，那么由于没有合成色素的前体物，所以也不能表现颜色。
3。4 外显率和表现度
在具有特定基因的一群个体中，表现该基因所决定性状的个体所占比率称为外显率（pene…tnance），在具有特定基因而又表现其所决定性状的个体中，对该性状所显现的程度称为表现度（expressivity）。
生物的表型是基因型和环境条件共同影响的结果，基因作用的表现离不开内外环境条件的影响。生物的性别、年龄和某一特定基因与其他基因的相互关系或修饰基因的影响，以及温度、营养等条件都可能使具有某种特定基因的个体并不表现出预期的表型，同时也可能使某一特定基因型所规定的表型在不同的个体中表现的程度不同。例如，玉米形成叶绿素的基因型在有光条件下能100％形成叶绿体，其外显率为100％，但在无光条件下则不能形成叶绿体，外显率为0。黑腹果蝇的显性基因L的特征是复眼缩小，但该基因的外显率为75％，即携带L基因的个体只有75％是小眼睛，其余25％的个体眼睛正常。并且75％小眼个体的眼睛缩小的程度是不同的，即L基因具有可变的表现度（图3…8）。
图3…8 黑腹果蝇突变基因L的外显率和表现度
（a）—（e）示小眼的不同表现度（f）示正常眼
（引自Francisco J。 Ayala等，1984）
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