思维科学探索-第25章

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体后面）后形成光学象（注意：光学象并不是视觉象）。对
于正常眼来说，这一光学象恰落在视网膜上。由于这一光学
系统作用的结果，三维外部物体发出（或反射）的光线变成
了落在视网膜上的二维
光学过程和神经生理过程是两种性质不同的过程。从光
学过程向神经生理过程的转换发生在感光细胞，即视细胞
内。视细胞有视杆细胞和视锥细胞两种。
视细胞的外段有视色素。视杆细胞的视色素由视黄醛和
视蛋白结合而成。视色素吸收光量子时产生光化学反应：视
和机
顺型变成全反型，经由中间过程，
全反型视黄醛分子和视蛋白分子分离成为两个分子。这是一
个放能反应。伴随这一光化学反应，视细胞膜的离子通透性
发生改变，诱发出动作电位，从而完成了从光学过程向神经
生理过程的转换。遗憾的是，对于这一转换过程的细
理目前还没有搞得十分清楚。
通过对人、猴单个视锥细胞内所含视色素吸收光谱的研
究和对鲤鱼、金鱼单个视锥细胞的细胞内电位随刺激光波长
而变化情况的研究，证实了人、猴、鲤鱼、金鱼的视锥细胞
有红敏视锥细胞、绿敏视锥细胞和蓝敏视锥细胞三种，可以
分别把红光、绿光和蓝光刺激转换为动作电位。三种视锥细
不同的波长敏感性，实际上也就是对不同波长的光波所具
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毫伏。神经元兴奋时，膜内外侧电位翻
胞内液的泵”出细胞，同时将
有的不同的选择性。
由于视细胞实现了从光学过程向神经生理过程的转换，
于是视觉过程就进入了第二个阶段神经生理阶段（或曰神经
生理过程）。它是在视网膜、视神经、外侧膝状体的神经元
中进行的。
神经生理过程的“物质载体”是以特定方式建构在一起
的诸神经元。神经元（即神经细胞）的种类不一，功能也各
异。神经元的主要特性是可兴奋性。神经兴奋的主要表现是
动作电位。
我们知道，在不受刺激时，神经元细胞膜内外侧之间存
在着内负外正的电位差，此即静息电位。在哺乳动物，此静
息电位约为
转，在示波器上可看到由上升到毫伏的峰电位
（即动作电位），然后又恢复为静息电位。而静息电位和动
作电位产生的原因都可归结为细胞膜离子通透的选择性的特
定变化
个起绝对隔离作用的机械性的致密
细胞膜隔开了细胞内液和细胞外液。但细胞膜并不是一
板”。由于细胞膜
择器”　浓度大大超过细胞外
特殊构造与功能，我们有充分的理由把它称为一个“离子选
在安静状态时，细胞内液的
液，而细胞外液的和浓度则大大超过细胞内液，这
就是形成静息电位的主要原因。静息电位之所以能够维持乃
是依靠细胞膜上“钠泵的作用。“纳泵
转运
能够选择性地将细
到细胞内液
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发现，在鱼视网膜中有两种水平细胞
丰富、
在神经细胞兴奋或抑制时，细胞膜的结构和功能发生变化，从
而使细胞膜离子通透地选择性发生变化，使神经元去极化
（正的峰电位）或超极化（更负的峰电位）。这就是说：神经元的
兴奋和抑制是建立在细胞膜对离子通透的选择作用之上的。
双极细胞、无足细
形成了纵横交错、极其复杂的突触联
在视网膜内，视细胞、水平细胞、
胞、神经节细胞之
系，也就是说形成了特定的神经生理结构。
神经元之间相互作用的一种重要方式是所谓侧抑制（邻
近的神经元彼此之间互相抑制对方的反应），以致有人说
视觉神经系统基本上可以认为是由各种形式的侧抑制机制组
合构成的。视觉系统并不是一个单纯的信息传输系统而是一
个复杂的信息加工系统。而侧抑制就是进行信息加工的一种
重要方式。而所谓“各种形式的侧抑制（的）组合”不正是
各种形式的建构”吗？
复杂得多。所谓建构就是多层次、多类
当然，“建构”的概念要比“侧抑制机制组合”的概念
的动态结
构。在视网膜中视细胞、双极细胞、神经节细胞的空间分
布、相对比例，特别是它们之间复杂的突触联系，都是建构
的“要素”。
黑姆霍兹提出了“三色说”，黑林提出了
人的视觉的一个重要事实就是色觉的存在。对于色觉的
形成机制，杨
颉颃说”。两种学说进行了长达一个世纪的争论。最近二三
十年的研究工作发现，在人、猴、鲤鱼、金鱼的视网膜上存
水平的研究支持了“三色说”。
在着光谱敏感性（即选择性）不同的三种视锥细胞，以细胞
而另外一些科学家的工作则
在短尾猿膝状体核中
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之为
数目（　由此可以看出，每个神经节细胞
有四种细胞是按照“
反应
说”的原理反应的。由于水平细胞
同许多视细胞有突触联系，膝状体核中的细胞同视网膜的神
经节细胞有复杂的突触联系，所以水平细胞和膝状体核细胞
的兴奋都是一定“建构作用”的结果。现在许多研究视觉的
神经生理学家都认为，在视细胞阶段，是按“三色说
颃说”　进行信息处理
颃说”就统一起来了。
的，在随后的神经通路上是依照“
的。于是，“三色说”和“
的
我们不难看出，“三色说”单纯强调了选择作用对形成
色觉的重要性，而“颉颃说”则单纯强调了建构作用对形成
色觉的重要性。两种学说都有正确的一面，也各有其片面
性。实际上，色觉的形成是“选择作用和建构作用统一
结果
在视网膜内，水平细胞和无足细胞形成横向联系视细
胞双极细胞一一神经节细胞形成纵向联系。神经节细胞
的轴突汇集成束通向大脑，这就是视神经。
百万个，其数量不到视细胞
亿的
人视网膜的神经节细胞约有
百万）
输出的信息都是（经由双极细胞）综合了来自许多视细胞的
信息的结果。
测”作
垂直检
在许多动物的视网膜中都发现了许多种具有“
用的细胞。例如，鸽子视网膜神经节细胞可分为；
细胞、水平检测细胞、一般边检测细胞、具有方向选择性的
运动边检测细胞、凸边检测细胞和亮度检测细胞等。也有人称
“检测　。在蛙的视网膜中已发现以下四种检测器：
应
稳定边检测器，它不对总照度起反应，而是对反差起反
凸边检测器，它对具有弯曲边的目标（曲率）有灵敏
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和
的反运动边检测器，专司对边缘的运动的反应变
暗检测器对进入视野的影起反应。这些检测器从输入信
息中“选择出具有生物学意义的信息（例如曲率、边缘、
运动方向、阴影等）传向大脑。这些“检测器”能够发挥作
用，自然依赖于视网膜的特定建构。
就有理由肯定检
不难看出，检测器工作的基础是特定的神经生现建构，
而检测作用又是一种选择作用。因此，我
测过程是“选择与建构的统一”。
分别来自人的左右眼的视神经在“视神经交又处有部
分交叉。交叉后的视神经纤维丛称为“视束”。左右视束投射
到外侧膝状体。需要指出，左右两眼左半视野的视神经交叉
后恰汇合为左视束，双眼右半视野神经交叉后恰汇合为右视
束。大脑两侧的两个外侧膝状体中的每一个都只接受和处理
来自“双眼”一半视野的信息。换句话说，在“外界
“视网膜部位都是“完整而连续”的视野，在外侧膝状体
被分离为两部分了。视束的纤维大部分投射至外侧膝状体，
但也有一小部分投射至中脑上丘，上丘与眼球运动有关。外
侧膝状体内不但有来自视束的纤维，而且还有来自大脑皮层
的离心神经纤维，从而在这里形成了复杂的突触结构和联
系。总之，外侧膝状体不是一个单纯的视觉信息中继站（如
同电视传播中的微波中继站那样），而是一个对信息进行选
择、处理、加工的“地方”，是在神经生理阶段最后一次进
行选择和建构的“地方”。
也许初看起来有点出人意料之外的是，在脊椎动物中，
杂。以下是几种动物视网膜由简至繁的排列顺序
越是比较低等的动物，其视网膜信息处理的内容反而越复
猴、猫
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四
鼠、松鼠、蛙和鸽。而人的视网膜又比上述动物都更简单。
究其原因，乃是较高等的动物把信息处理的大部分机能都
“放”在了大脑高级部位。
在整个视觉过程中的第二个“转换过程”，是从神经生
理过程向心理过程的转换。目前，我们还只能肯定这个转
换过程是存在的、重要的、复杂的，而对于这个转换过程的
细节和规律却所知甚少。
苏联心理学家鲁利亚认为：　理过程是由脑皮质和下
）保证调节紧张度和觉醒
部神经组织的协同工作着的一些区的复杂系统来实现的。”
在大脑中有三个机能联合区：
状态的联合区；
息的联合区
）接受、加工和保存来自外部世界的信
）制定程序、调节和控制心理活动的联合
区。任何一种心理活动的实现都必须有它们的参与。视觉自
然也不例外。换句话说，视觉的心理过程发生在脑皮层和皮
层下神经组织的某种特定的建构（或有条件的名之曰结构）
之中，可惜的是，不但我们目前画不出这种“建构”的“图
纸，，而且预料在较短时间内也难画出这份“图纸”。
比特／秒
视觉信息到达外侧膝状体后再经由“视放射”到达大脑
皮层的“视区”。有人估计，人的视觉系统输入端（感受细
胞）的容量至少有传入通路的视神经，其信息
容量只有比特／秒而到了皮层的感知端，信息容量每秒
只有几十比特。很显然，在视觉过程中，原始信息被大大的
提
“简并”、“压缩”了，舍弃了冗余的信息，只选择出“抽
出有特定意义、特定作用的信息在视觉中枢构造出视觉。
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根据休比尔和威斯尔的研究，猫和猴的视觉系统中，视
网膜和外侧膝状体神经元的感受野都是园形的，而大脑皮层
区的神经元感受野的形状和特性就各式各样了。他们区分出
了简单型细胞、复杂型细胞、超复杂型细胞等不同的细胞。简
单型细胞检测明暗边界和线条在视野中的位置和方位；复杂
型细胞检测直线和边缘的方位及运动方向；超复杂细胞则起
检测曲线和边缘曲率的作用。很显然，在视觉形成中，　“特征抽
提”是关键环节，而所谓“特征抽提”不正是一种选择作用吗
总而言之，对于视觉的心理过程，虽然现有的资料不
多，不清楚的地方更多，但这并不妨碍我们肯定：视觉的
理过程也是“择择与建构的统一”。
为了说明视觉过程是选择与建构的统一，我们以下再介
绍两个方面的实验资料。
有人用电视眼球标记摄象机记录了人在看画时画面上注
视点分布的情况（如下图）。
园点位置表示注视点所在处，园点大小表示注视点停留
呈现时间秒呈现时间秒
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选择作用有创造性
人的视觉系统是在进化过程中，在个体发育过程中形成
的。在进化过程中，在个体发育中，选择与建构统一作用的
结果“创造”出了成人的视觉系统。
成人的视觉过程可划分为光学阶段、神经生理阶段、心
理阶段，其间还有从光学过程向神经生理过程、从神