生命是什么？-第6章
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只有当遗传型是纯合的时候，隐性等位基因才能影响表现型。
我们偶而会用到这些专门性的说法，必要时将再向读者说明其含义。
26。 近亲繁殖的有害效应
隐性突变只要它们是杂合的，自然选择对它们当然是不起作用的。如果它们是有害的，而突变通常又都是有害的，由于它们是潜在的，所以它们是不会被消除的。因此，大量的不利突变可以积累起来而并不立即造成损害。可是，它们一定会传递给后代中的半数个体，这对人、家畜、家禽或我们直接关心其优良体质的任何其他物种来说，都是非常适用的。假如一个男人（说具体些，比如我自己）是以杂合的状态带有这样的一个隐性有害突变，所以它没有表现出来。假如我的妻子没有这种突变。于是，我的子女中将有半数也会带有这种突变，而且也是杂合的。倘若他们同非突变的配偶结婚，那么，在我们的孙儿女中，平均有四分之一将以同样的方式受到突变的影响。
除非受到同样效应的个体彼此杂交，否则有害的危险始终不会明显地表现出来。但只要稍微注意一下就可看到，当他们的子女中有四分之一是纯合的时候，危害性就表现出来了。仅次于自体受精的（只有雌雄同体的植物才有此可能）最大的危险是我的儿子同我的女儿结婚。他们中间的每一个人受或不受潜在的效应的机会是相等的，这种乱伦的结合中有四分之一将表现出伤害。因此，对于乱伦生下来的一个孩子来说，危险因子是1：16。
同样地，我的两个（“纯血缘的”）孙儿女，即堂、表兄妹之间结婚生下的后代的危险因子是1：64。这种机会看上去并不太大，而且第二种情况事实上常常是容许的。可是不要忘了我们已经分析过的、在祖代配偶的一方（“我和我的妻子”）带有一个可能的潜在损伤的后果。事实上，他们两人藏匿的这种潜在的缺陷都不止一个。如果你知道自己藏匿着一个缺陷，那么，就可以推算出，在你的八个堂、表兄妹中间，有一个也是带有这种缺陷的。根据动植物的实验来看，除了一些严重的、比较罕见的缺陷外，还有很多较小的缺陷，产生这些缺陷的机遇加在一起就会使得整个近亲繁殖的后代衰退恶化。我们既然不想用斯巴达人在泰杰托斯山经常采用的残暴方式去消灭失败者，那么，我们必须采取特别严肃的观点，来看待在人类中发生的这些事情；在人类中，对最适者生存的自然选择是大大地减少了，不，简直是转向了反面。战争，在原始状态下还具有使最适合的部落生存下去的、积极的选择价值；现代大量屠杀各国的健康青年的反选择效应，连这一点理由也没有了。
27。 一般的和历史的陈述
隐性等位基因在杂合时完全被显性等位基因所压倒，它一点也不产生出可见的效应，这一事实是令人惊异的。至少应该说这种情况是有例外的。当纯合的白色金鱼草，与同样是纯合的深红色的金鱼草杂交时，所有的直接后代的颜色都是中间型的，即是粉红色的（不是预期的深红色的）。血型是两个等位基因同时显示出它们各自影响的更重要的例子，但我们不能在这里进行讨论了。如果最后弄清楚隐性是可以分成若干种不同程度的，并且这是取决于我们用来检查“表现型”的试验的灵敏度，对此，我是不会感到奇怪的。
这里也许得讲一下遗传学的早期历史。这个理论的主题，即关于亲代的不同特性在连续世代中的因此规律，尤其是关于显隐性的重要区别，都应归功于现在闻名于世的奥古斯汀教派的修道院长G。孟德尔（1822－1884）。孟德尔对突变与染色体是一无所知的。他在布隆（布尔诺）的他的修道院花园中用豌豆作试验。在试验中，他栽种了不同品种的豌豆，让它们杂交并注意观察它们的第一代、第二代、第三代……等后代。你可以说，他是在利用他所找到的自然界中现成的突变体做试验。早在1868年他把试验结果发表在“布隆自然研究者协会”的会报上。当时，对于这个修道士的癖好，没有人特别感到兴趣；而且，确实也没有人想到他的发现，在二十世纪竟会成为一个全新的科学分支的指路明星，成为当今最感兴趣的学科。他的论文被人遗忘了，直到1900年才同时被科伦斯（柏林），德弗里斯（阿姆斯特丹）和切玛克（维也纳）三人各自分别地重新发现。
28。 突变作为一种罕有事件的必要性
迄今为止，我们的注意力集中在有害的突变上，这种突变可能是更多一些；但必须明确指出，我们的确也碰到过一些有利的突变。如果说自发突变是物种发展道路上的一小步，那么，我们得到的印象是，有些变化是以偶然的形式、冒着可能是有害的因而会被自动消除的风险而作出的“尝试”。由此引出了十分重要的一点。突变要成为自然选择的合适材料，必须是象它的实际情况那样地是罕有的事件。如果突变是如此地经常，以致有很多的机会，比如说，在同一个体内出现了一打不同的突变，而有害的突变又通常比有利的突变占优势，那末，物种非但不会通过选择得到改良，反而会停滞在没有改良的地步，甚至会消亡。基因的高度不变性造成的相当程度的保守性是十分必要的。从一个大型制造厂的经营中可以找到一种类比。工厂为了创造更好的生产方法，即使是还没有得到确证的革新，也是必须加以试验的。可是，为了确定这些革新究竟是改进生产还是降低生产，有必要在一段时间内只采用一项革新，在此期间，该厂的其余部分仍保持不变。
29。 X射线诱发的突变
现在我们得回顾一下遗传学的一系列最巧妙的研究，这些研究将证明在我们的分析中最关紧要的那些特性。
后代中出现突变的百分比，也就是所谓的突变率，可以用X射线或伽玛射线照射亲代而使它比很低的自然突变率增高好几倍。这种方式产生的突变（除了数量较多外）同自然发生的那些突变并没有什么两样，因而人们有这样的印象，认为每一种“自然”突变也可以用X射线来诱发产生。在大量培育的果蝇中间，一再自发地产生了许多特殊的突变；如第18节所说的，它们已在染色体上定位，并给了专门的名称。甚至还发现了所谓“复等位基因”，就是说，在染色体密码的同一位置上，除了正常的非突变的一个“读本”或“译本”之外，还有两个或两个以上不同的“译本”或“读本”；这意味着在那个具体的“位点”里，不仅有两个而且有三个或更多个交替，当它们同时出现在两条同源染色体上的它们的相应位点时，其中任何二个“译本”之间都彼此有“显隐性”的关系。
X射线产生突变的实验给人的印象是，每一个具体的“转变”，比如说，从正常的个体变成一个特殊的突变体，或者是反过来，都有它自己的“X射线系数”，这个系数指出了：在子代出生以前，一个单位剂量的X射线照射亲体后，由于射线而产生突变的后代的百分数。
30。 第一法则。突变是个单一事件
控制诱发突变率的法则是极其简单和极有启发的。这里，我是根据刊载在1934年的《生物学评论》第九卷上的铁摩菲也夫的报告。这篇报告在很大程度上是引用了该作者自己的漂亮的工作。第一法则是：
（1）突变的增加是严格地同射线剂量成正比例的，因而人们确实可以说是（就象我所说的）增加的系数。
我们对于简单的比例已习以为常了，因而往往会低估这一简单法则的深远后果。为了理解这一点，就举个例子来说，我们也许会想到一种商品的单价同商品的并不总是成比例的。平时，一个店主由于你已经向他买了六个橘子，所以当你决定再要买一打橘子时，他也许会感动地以低于十二个橘子的价钱卖给你。当货源不足时，就可能发生相反的情形。在目前情况下，我们可以断言，当辐射的第一个一半剂量，比如说，引起了千分之一的后代发生突变时，对其余的后代是毫无影响的，既不使它们倾向于突变，也不使它们免于突变。不然的话，第二个一半剂量就不会正好是再引起千分之一的后代发生突变。因此，突变并不是由连续的小剂量辐射相互增强而产生的一种积累效应。突变一定是在辐射期间发生在一条染色体中的单一事件所产生的。那么，这是哪一类事件呢？
31。 第二法则。事件的局限性
这个问题由第二法则来回答，这就是：
（2）如果你广泛地改变射线（波长）的性质，从软的X射线到相当硬的伽玛射线，系数仍保持不变，只要你给予以所谓伦琴单位计算的同一剂量，也就是说，你用的剂量按照在照射期间，亲体受到照射的那个地方，在经过选择的标准物质的单位体积内所产生的离子总数来计算的。
我们之所以选择空气作为标准物质，不仅是为了方便，而且是因为有机组织是由平均原子量与空气相同的元素组成的。只要将空气中的电离数乘以密度比，就可得出组织内电离作用或类似过程（激发）总数的下限。这是很清楚的，而且已被更关键性的研究所证实，即引起突变的单一事件正是在生殖细胞的某个“临界”体积内发生的电离作用（或类似的过程）。这种临界体积有多大呢？它可以根据观察到的突变率，按照这样的考虑来作出估计，即如果每立方厘米产生50000个离子的剂量，使得任何一个配子（它们是在照射的区域里的）以那种特定的方式发生突变的机会只是1：1000，那么，我们就可断定那个临界体积，即电离作用要引起突变所必须“击中”的“靶”的体积只有1/50000立方厘米的1/1000，就是说，只有五千万分之一立方厘米。这不是个准确的数字，只是用来说明问题而已。在实际估计时，我们是按照M。德尔布吕克的估计，这是德尔布吕克、铁摩菲也夫和齐默尔写的一篇论文中提出的，这篇论文也是将在后面两章详细说明的学说的主要来源。他得出的体积只有大约十个平均原子距离的一个立方体，只包括大约1000个原子。这个结果的最简单的解释是，如果在距离染色体上某个特定的点不超过“十个原子距离”的范围内发生了一次电离（或激发），就有产生突变的一次机会。我们现在更详细地来讨论这一点。
铁摩菲也夫的报告包含了一个有实际意义的暗示，我在这里不能不说一下，当然，跟我们现在的研究可能没有什么关系。在当前的生活中，人们有很多机会遭到X射线的照射。这就包含了诸如烧伤，X射线癌，绝育等直接的危险，这是大家都知道的，现在已用铅屏，铅围裙等作为防护，特别是给经常接触射线的护士和医生门提供了防护。可是，问题在于即使是成功地防止了这些迫在眉睫的、对个人的危险时，也还存在着生殖细胞里产生细微而有害的突变的间接危险－－这就是我们在讲到近亲繁殖的不良后果时所面临的那种突变。说得过分些，也许还带点天真，嫡堂、表兄�
