普通心理学-第7章
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这样,大脑皮层接受有机体各个部分传来的神经冲动,从而对有机体内外的刺激进行精细的分析和综合。
另一方面,沿着下行神经通路,起自大脑皮层的神经冲动,又传达到中枢神经系统的比较低级的各个部分,分别经由传出神经而调节
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效应器官的活动。因此,反射弧的中间部分就具有高度的可塑性和复杂性。在整个反射活动中,亦即在有机体对客观刺激的分析和综合中,在有机体的行为调节中,大脑皮层起着主要的作用,它的活动在心理的生理机制中占着首要的地位。
正是在这里产生心理现象,体现着“脑是思惟的器官”
,而思惟是“脑的机能”。
人进行心理活动的时候,大脑皮层发生着复杂的活动。
这种活动的一些情况可以在脑电图中表现出来大脑皮层受到损伤的时候,也可以发生脑电图的改变。这就使得医学部门能够利用脑电图来诊断皮层的损伤部位。
人的某些心理现象跟大脑皮层特定区域的机能有对应的关系。当皮层的一定部位受到损伤的时候,就会产生某种心理活动的障碍。例如,顶叶下部跟颞叶、枕叶邻接的地方受了损伤,书写活动就会发生困难。
额叶某些部分受了损伤,人就不能很好地根据言语信号来调节运动。如果损伤的是左半球上颞回后三分之一的区域,辨别语音就会发生困难,因而不能理解别人所说的话。在左半球的下额回还有一个特殊的区域,叫做布罗卡区,这个区受到了损坏,人就不能说出复杂的语言,不能说出他所想说的东西。
说明大脑皮层对心理现象的首要作用,并不意味着可以贬低大脑皮层以下的中枢神经系统各部分以及反射弧的传入和传出部分在反射活动中的重要意义。这些部分的机能对于有机体正常地完成一切外部运动和调节内部状态都是非常必要的。也只有通过这些部分,大脑皮层才能跟外在世界和有机体的内部环境发生联系。大脑皮层本身还必须依赖它们的
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活动,才能保持一定的机能状态,进行正常的活动。
整个中枢神经系统各部分活动的整体性,还表现在它们的机能的相互影响上。例如当有机体受到对它非常重要的刺激物的持续作用时,相应的神经中枢就发生相当稳定的、集中的兴奋中心,形成优势兴奋中心。优势兴奋中心是影响其它神经中枢活动的一个因素,它会把传到其它中枢的神经兴奋吸引过来,从而抑制其它中枢接受刺激作用、进入通常的活动状态和产生反应的可能性。这样,当某一神经中枢存在着优势兴奋中心的时候,其它中枢就进入相对的抑制状态。
这是中枢神经系统活动的一个基本原则,叫做优势原则。无条件反射和条件反射都遵循着这个原则。某些心理现象,例如注意,在生理机制上就是同这种现象有关的。
三 反射弧的构成
反射弧的神经通路包括三个基本组成部分,即传入神经、中枢间的神经联系和传出神经。但是,在实际活动中,反射弧的构成是很复杂的。
反射弧不是一条单一的神经通路。有机体感受器受到刺激时引起的神经冲动至少沿着两种途径传导。这就是特殊传入通路和非特殊传入通路。
每一感受器和跟它相连的传入神经,加上传入神经所达到的大脑皮层区域,合称为分析器,大脑皮层是一个“分析器的总体”。
分析器内由感受器一直到大脑皮层相应区域的神经通路是传递分析器所接受的特殊信息的,所以叫做特殊传入通路。各分析器通向大脑皮层的特殊传入通路总称为特殊
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传入系统。
例如视分析器的特殊传入通路,是从网膜开始,经过双级细胞和神经节细胞通向外膝状体(特殊感觉核,低级感觉中枢)
,经过一次转接,再达到大脑皮层枕叶的第四层细胞(高级感觉中枢)。关于外界视觉刺激物的信息,是沿着这条通路传导的。
从感受器开始的传入神经在经过脑干各段的时候,都有旁枝分出进入网状结构。神经冲动达到脑干,一方面继续沿着特殊通路传达到大脑皮层,一方面沿着这种旁枝进入网状结构,再经过由网状结构通向大脑皮层的上行神经纤维传达到大脑皮层。这一条通路和特殊通路不同,不是传递分析器的特殊信息,而是把神经冲动传达到大脑皮层的广大区域,分布于皮层的所有各层,由此对皮层的机能状态产生广泛的影响。所以叫做非特殊传入通路。所有非特殊传入通路总称为非特殊传入系统。
网状结构的神经核不限于接受某一特定感受器的神经冲动。
它的各个单位,可以接受来源不同的多种神经冲动,在它的神经元中发生不同神经冲动的聚合。这种聚合虽然不是漫无限制的,但是具有很广泛的性质。各种神经冲动传达到网状结构的时候,就失去了特殊性。
由中枢神经系统高级部分发出的传出神经通路,也是双重性的。例如,由大脑皮层运动区贝兹细胞发出的下行神经纤维,到达延髓后,先后经过交叉,转到有机体的对侧一面,
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再继续下行,跟脊髓前角细胞相连(属锥体通路)由前角细胞再发出传出神经通达有机体的骨胳肌,就引起有机体的相应运动。与此同时,还有由皮层通向网状结构的下行神经纤维,把神经冲动传达到网状结构;再由网状结构发出的下行神经纤维跟脊髓的前角细胞相连,把神经冲动传达到前角细胞(属锥体外通路)。
沿着后面这条通路传递的神经冲动并不直接通过前角细胞而发动有机体的运动,它只是调节前角细胞的机能状态,由此影响到肌肉的活动。
对于正常的心理活动,反射弧的两条途径都是非常必要的。只有在特殊和非特殊传入系统协同活动的情况下,才会产生心理现象;网状结构的下行系统损伤,也会导致有机体效应活动的紊乱。
反射弧也不是一个由感受器开始到效应器终止的单向的通路。在一个反射活动中,在反射弧的各个阶段,实际上都有神经冲动的往复传递。
分析器本身是按传入和传出的原则构成的。分析器大脑皮层部分的上层细胞接受传入神经冲动,而下层细胞则和分析器外周部分的调节有关。在各个分析器中,有传入神经通路把来自感受器的信息传到大脑皮层,也有从中枢通向感受器的传出神经纤维,形成分析器的“返回联系”。中枢神经系统通过这种返回联系,调节着感受器的机能。所以当有机体感知外界现实时,在反射活动的开始部分不仅有从感受器到神经中枢的神经冲动,也有从中枢到感受器的神经冲动;感受器不仅接受刺激物的作用,也作为效应器官而工作着。
从大脑皮层到感受器也有两种传出通路。一条通路由皮
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层循分析器的特殊通路通向感受器;另一条通路则经过网状结构通向感受器。这就是说,在特殊通路和非特殊通路上都有返回联系。
在反射活动中,从感受器直到大脑皮层的传入传出现象在每一个水平上都存在着。它既发生在感受器和低级神经中枢之间,也发生在低级中枢和大脑皮层之间。
例如在视分析器内,网膜的机能既受着来自经由外膝状体的神经冲动的调节,也受着来自经由网状结构的神经冲动的调节。外膝状体和网状结构都对网膜的反射活动发生着影响。
在离网膜盲点3厘米处用微电极刺激家兔的视神经,网膜的神经节细胞上就发生电位变化,表现为滞后一定时间才出现的锋形电位。这种现象是由视神经内的传出神经纤维所引起的。
由网状结构通向网膜的神经冲动,对网膜的感性受有显著的影响。
例如以2.7勒的光刺激猫的眼球,可以引起网膜产生电位变化。用电流刺激中脑网状结构以后,同一光刺激引起网膜在一秒钟内的放电次数就发生改变,改变的大小随对网状结构的电刺激的强度而异。
在大脑皮层和低级神经中枢之间,除前面谈到的皮层和网状结构有上行和下行神经纤维相通可以往返传递神经冲动以外,皮层和特殊感觉神经核(低级感觉中枢)也是按传入传出的原则沟通的。据我国生理学家的实验观察,从感受器传入的神经冲动沿特殊通路传到丘脑的低级感觉中枢,再向上传到大脑皮层;接着又会由皮层向下传到丘脑。神经冲动
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可以这样上下循环多次,然后渐次停止。这种现象叫做“反响效应”
,它的传递途径就叫“反响回路”。
据我国生理学者用猫和恒河猴所作的实验,给予动物某个感受器一个极短暂的刺激,可以引起分析器皮层部分产生3—15个时距相等的重复电位变化。各个分析器都可以产生这种现象,只是重复放电的颇率随分析器不同而略有不同。放电的频率会受到动物被麻醉的情况的影响,但是跟刺激的强度没有依存关系,在分析器的丘脑部分,也可以用同样的刺激引起跟皮层部分相似的重复电位变化。如果把分析器皮层部分切除,或者割断皮层和丘脑间的神经通路,在丘脑部分的重复电位变化就会消失。进一步的实验表明,在分析器皮层某点上由声音刺激引起的这种重复放电现象,也可以由对皮层邻近部分的电刺激引起。但是在破坏内膝状体或切断听觉的皮层投射纤维,对皮层的电刺激就不再引起重复放电现象。在这种重复电位变化的过程中,有机体没有出现明显的肌肉或腺体活动,但是皮层对刺激的反应性会发生改变,这可能会使随后的感觉神经冲动得到加强或受到抑制。这种重复电位变化可以使刺激的作用在中枢神经系统内延续到刺激时间的好几千倍长,因此据推测它可能是感受刺激所引起的主观映象形成和保持的基本生理基础,而反响效应是心理过程的生理基础的重要事实。
神经冲动由中枢神经系统传到效应器官,引起效应活动。
效应的过程和效应的结果,又都形成对有机体的刺激物,引起传入神经冲动。例如有机体对外界的刺激作运动性回答的时候,就产生动觉刺激;运动的结果,也会形成对其他感受
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器的刺激。这种由效应活动所引起的传入冲动叫做“返回传入”
(反馈)。中枢神经系统根据返回传入,对效应器官进行调节。
由于分析器内的返回联系,有机体感知外界现实的过程也就不是机械的被动的过程,而是积极的反映过程;由于效应器官的返回传入有机体才能主动控制自己的活动。
四 内分泌腺和神经-体液