普通心理学-第6章
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去经验的影响。
实现反射活动的全部生理结构,包括感受器、从感受器到神经中枢的传入神经、中枢间的神经联系、由神经中枢到效应器的传出神经和效应器官,这就是一般所称的反射弧。
无条件反射的反射弧是有机体神经组织中所固有的,是在种系演化过程中通过遗传而巩固下来的结构。条件反射的反射弧是在有机体的生活活动中接通的,是个体发展中学习的结果。
在产生心理现象的时候,有机体的许多部分参加到反射过程中。它们的状况和变化都是彼此联系着的。要了解心理的生理机制,就需要揭示同各种心理现象相应的反射过程,阐明参加到反射过程中的有机体各部分的功能和动力变化。
二 神经系统和它的机能
神经系统在反射过程中具有首要的意义,它是心理现象的主要物质基础。
高等动物的神经系统包括周围神经系统和中枢神经系统两大部分。周围神经系统由脑神经和脊神经组成,它们又各有传入神经和传出神经。这是中枢神经系统同有机体的感受器和效应器官发生联系的机构,它组成反射弧的传入和传出部分。
中枢神经系统包括许多组成部分,从它的最低部分到最
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高部分,结构和机能越来越复杂。脊髓是中枢神经系统的最低部分。和脊髓的上部相接连的是延髓,延髓和位置在它上端的中脑均属于脑干。小脑则位于脑干的背部。中枢神经系统的最高部分是大脑两半球,它包括大脑皮层和它下部的皮层下神经节。大脑两半球的下方为间脑。间脑中的丘脑与皮层下神经节相邻,共称为皮层下部位。
植物性神经系统由交感神经系统和副交感神经系统组成,调节有机体内脏器官的活动。它也受中枢神经系统的支配,并不是一个独立自主的神经系统。
整个神经系统是由大量的神经元组成的。每一个神经元包括一个神经细胞和它的一个较长的和许多较短的突起,前一种突起称为轴突,后一种称为树状突,轴突连同它外周的薄膜和髓鞘(有的轴突没有髓鞘)
,构成神经纤维。
由许多神经纤维所组成的神经纤维束,就是一般所称的神经。
周围神经系统主要就是由粗细不同的神经所构成的。
在脑和脊髓里,灰质是神经细胞和它们的突起结集起来构成的,白质是神经纤维束所组成的。
每一个神经元在一定程度上是一个独立的结构。一个神经元的轴突的末梢分枝同另一神经细胞或其树状突相接触的部分称为突触。借助于突触,各个神经元发生联系,从而形成反射弧。
据我国组织学者观察,神经系统中各神经元之间的突触可以
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分为两种。一种是包围性突触,它的前突触纤维一再分枝,形成许多末梢,密集地包围在细胞体的四周。
另一种是依傍性突触,它的前突触纤维以它的自由末端疏落地分布在树状突的侧壁。
神经组织具有两种基本特性:兴奋和传导。当神经元的某一部分受到某种刺激时,在受刺激的部位就产生兴奋。这种兴奋会沿着神经元散布开来,并在适当的条件下通过突触传达到与之相联的神经细胞,或传达到其它细胞,从而使最后传达到的器官的活动或状态发生变化。
神经纤维的一部分兴奋起来时,对其它未兴奋的部分来说呈负电位。
这种电变化叫做动作电位或动作电流,也称为生物电流。
它是研究神经兴奋的一种指标。
动作电位是在几千分之一甚至几万分之一秒的时间内迅速地增高到最大值并迅速地消失的,所以叫做锋形电位。在锋形电位之后,还会紧接着出现一个负后电位(不到锋形电位的6100)。
C延续时间为15—30毫秒。
然后,又出现一个正后电位(比负后电位更低)
,延续时间可达80毫秒或者更长。神经纤维上有兴奋传导时,就按次出现锋形电位。
神经冲动就是沿神经纤维传导的、短暂的、迅速增长和消失的神经兴奋。
在一次短暂的兴奋之后,神经组织的兴奋性会发生一系列的变化。在兴奋之后,一个很短时间内神经元受到任何刺激都不会产生兴奋。这个时期叫绝对不应期。然后,兴奋性经过相对不应期、超常期和低常期才稳定于原有的水平。在相对不应期和低常期内,只有比一般更强的刺激才能引起兴奋;而在超常期内比一般更弱的刺激也能引起兴奋。这四个时期的长短因神经纤维而不同。
对于哺乳动物的大神经纤维来说,它们分别约为0.3,3,12,
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和70毫秒。
在许多情况下,一个突触并不只是两个神经元之间的联接,而是两个以上的神经元所共同构成的。因此,神经冲动在通过突触时,可以循着不同的神经元扩展。反射的神经通路就可能有多种多样的形式。一般认为,有机体的学习和记忆,是和突触的传导机能的改变有关的。
中枢神经系统的不同部分通过周围神经系统以接受特定的感受器传来的神经冲动,并向特定的效应器官发出神经冲动。在它的内部,各个神经元之间也有错综复杂的联系。基于各部分在结构上的特点,它们各自具有一定的机能特性,实现着不同的反射活动,在心理的生理机制中具有不同的意义。
脊髓是最简单的反射弧的中间部分的总汇。这类反射有较大的局限性,只有躯体的某些有限部分参加。脊髓对有机体内部器官的机能也有调节作用。
延髓中有食物反射(唾液分泌、咀嚼、吞咽等)和某些防御反射(喷嚏、咳嗽、呕吐等)的中枢。呼吸器官和循环系统的反射性自动调节,也是借助延髓来实现的。
中脑除了接受眼和耳传来的神经冲动并把它传向有关的运动中枢以外,还有控制瞳孔反射的中枢。中脑的反射机能对于有机体的定向反射具有重要的意义。
有机体改变空间位置的时候,身体各部分的运动协调要依靠脑干和小脑的协同活动,也需要脊髓参加。如果身体的平衡发生变化,小脑就通过反射活动以恢复身体各个部分的正常位置。
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间脑中的丘脑接受绝大部分从感受器传入的神经冲动,是大脑皮层下的低级感觉中枢。除了嗅神经以外,其它感受器的传入神经冲动都首先传到丘脑。间脑的另一部分,即丘脑下部,是控制交感神经和副交感神经的中枢。
大脑两半球的皮层下神经节是调节肌肉紧张度和保证有机体在完成复杂活动(如行走)时肌肉协同活动的神经细胞集团,是皮层下的运动中枢。
大脑皮层是反射活动的最高调节机构,它具有调节有机体内部活动以及使有机体跟环境保持平衡的机能。无条件反射不管怎样复杂,总带有相当固定的性质,不能满足有机体的生存需要。对于高等动物和人来说,要适应复杂多变的客观环境,以及进而改造客观环境,就有赖于高级形式的反射活动——条件反射活动。条件反射的反射弧中间部分的接通(暂时联系)
,主要是在大脑皮层中实现的。所以大脑皮层可以看作保证有机体完善地适应外界生存条件的暂时联系的器官。
一般认为,在正常情况下大脑皮层以下的各部分也参与暂时联系的形成,在那里也能够形成某些暂时联系。利用外科手术把动物的大脑皮层切除以后,动物还可以依靠皮层下的神经结构建立暂时联系,但是这样的暂时联系是非常不完善的,动物不能依靠它们来保持对外界环境的适应。
延髓、桥脑、中脑直至丘脑底部这一广大区域,除脑神经核外,存在着网状结构。网状结构在中枢神经系统中的作
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用是有特殊性的。它广泛地接受来自高级中枢和低级中枢的神经冲动,并对整个中枢神经系统的机能进行调节。它和大脑皮层的活动有密切关系。
视、听、触、嗅等感觉神经,肢体和内脏的感觉神经在受到刺激的时候,都会引起网状结构不同部位的电活动发生改变。大脑皮层和小脑也可以向网状结构传递神经冲动,对它进行调节。
网状结构依靠来自各方面的神经冲动,才能调节神经系统其它部分的机能。
大脑皮层、皮层下神经节和小脑,它们的不同区域各自跟网状结构的下行神经纤维有机能上的联系。这是中枢神经系统这些部分对其它部分发生调节影响的一条途径。
从网状结构发出的下行神经纤维,一直通达脊髓的前角细胞。刺激网状结构的一定部位,可以通过某些下行纤维对那些中枢位于脊髓的运动反射以及刺激大脑皮层运动区引起的运动效应产生抑制作用。这些下行纤维合称为网状结构的下行抑制系统。刺激另一些部位,则可通过下行纤维而使有机体的运动显著增强。这个系统称为下行助长系统。在正常的情况下,这两个系统起着颉颃的作用。如果他们之间失去平衡,就产生有机体活动的紊乱。下行抑制系统的损伤会导致运动的亢进,而下行助长系统的损伤则引起运动的减退。有机体植物性神经机能也跟网状结构的作用有密切的关系。
网状结构上行纤维对大脑皮层的主要作用是保持它的兴奋水平。它称为上行激动系统。它的作用的表现是维持大脑皮层的觉醒状态。高等动物和人的脑电图在睡眠和觉醒时是不同的。在熟睡的时候,脑电图上出现的是频率很低和振幅很大的电波,在十分清醒状态或皮层进行工作的时候,则表现为频率较高而振幅
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较小的电波,这就是所谓失同步的现象。如果用电流直接刺激网状结构,脑电图就发生变化,这种变化跟有机体清醒情况下的失同步相同。
如果切断猫的脑干的前缘(孤离大脑)
,以排除上行激动系统对大脑皮层的调节作用,动物就出现持续的睡眠状态。
如果失去上行激动系统的作用,大脑皮层就失去了进行正常工作的可能。毁去网状结构的前部而不损伤从感受器来的传入神经,动物仍然出现持续的睡眠状态。这时,给予动物以声音刺激或者以针刺它的脚爪,都可以在大脑皮层听觉区或本体感受区出现经感受器的传入神经而引起的原初电效应,而且这些效应跟动物清醒时一样强烈。当人在睡眠时给以弱光或弱的声音刺激,也可以看到同样的脑电图变化,却不能引起失同步,受试者仍然睡眠,他没有感觉。所以大脑皮层的正常活动,都是感受器的传入神经和网状结构的上行纤维协同活动的结果。
脊髓、脑干、皮层下部位等部分构成各种无条件反射的中枢,它们各有特殊的反射机能,还借助于所包含的上行和下行神经纤维而起着运输线的作用,把中枢神经系统的比较高级的部分跟比较低级的部分联系起来,成为统一活动的整体。沿着上行神经通路,刺激物所引起的神经冲动可以传达到大脑皮层。即使是最简单的无�